Flora de Veracruz

MYRICACEAE

Fascículo 175Agosto 2018
Publicada por el Instituto Nacional de Ecología A.C (Xalapa, Veracruz, México.)

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Flora de Veracruz

 

ISBN en trámite

 

Flora de Veracruz, fascículo 175, agosto de 2018. Publicación irregular editada por el Instituto de Ecología, A.C. Editor responsable: Gonzalo Castillo-Campos. Reservas de Derechos al Uso Exclusivo No. 04-2015-070112331400-203, ISBN electrónico en trámite, ambos otorgados por el Instituto Nacional del Derecho de Autor. Certificado de Licitud de Título No. 13456, Certificado de Licitud de Contenido No. 11029, otorgados por la Comisión Calificadora de Publicaciones y Revistas Ilustradas de la Secretaría de Gobernación. Domicilio de la publicación: Carretera antigua a Coatepec, 351, Col. El Haya, Xalapa, Ver. C.P. 91070, Tel. (228) 842-1800, extensión 3106, http://www1.inecol.edu.mx/floraver/, flover@inecol.mx.

MYRICACEAE Rich. ex Kunth, Nov. Gen. Sp. (quarto ed.) 2: 16, 1817 (28 apr 1817), nom cons.

Arbustos o árboles perennifolios o caducifolios, monoicos o dioicos, pequeños, resinosos, a menudo pélucido-punteados, comúnmente aromáticos; tricomas eglandulares alargados, unicelulares o glandulares multicelulares, estipitados, peltados; raíces con nódulos bacterianos. Hojas alternas, dispuestas en espiral, simples, coriáceas o subcoriáceas, enteras, serradas, irregularmente dentadas o lobuladas, rara vez pinnatífidas, venación pinnada, con o sin estípulas, glándulas resinosas. Inflorescencia en espiga o panícula axilar, brácteas presentes, con o sin bractéolas. Flores unisexuales, rara vez bisexuales, pequeñas, solitarias, protegidas por una bráctea, bractéolas 2, a veces brácteas adicionales; perianto por lo general ausente; flores masculinas solitarias, axilares, estambres 2-8, rara vez 20-30, pistilodio frecuentemente ausente; filamentos libres o unidos en la base, filiformes, muy cortos, anteras extrorsas, erectas, dorsifijas, cuatro esporangios, tecas 2, dehiscencia longitudinal; flores femeninas solitarias o 2-4 por axila, bractéolas 2-4(-8) o ausentes; pistilo 1, ovario ínfero o súpero, 1-locular, óvulo 1, erecto, ortótropo; estilo corto, estigma bifurcado, rara vez 3 ramificado, ramas lineares. Frutos pequeños, drupáceos o en forma de nuez, superficie lisa o con verrugas protuberantes, comúnmente con una capa de cera, endocarpo duro, brácteas y bractéolas frecuentemente persistentes, acrescentes, algunas veces encierran al fruto; semilla con testa delgada, endospermo escaso o ausente, embrión recto.

Tradicionalmente la familia está ubicada en la subclase Hammamelidae dentro de las Dicotiledóneas y en su propio orden, Myricales (Cronquist, 1988; Takhtajan, 1997). Hjelmqvist (1948) la colocó dentro de Juglandales, otros la relacionaron con Garryales y Leitneriales. En tanto que Takhtajan (1969) consideró su relación con Casuarinales y Betulales. Sin embargo, Cronquist (1988) la ubicó cerca de los Fagales. Actualmente el Angiosperm Phylogeny Group en su sistema de clasificación APG IV (2016) y como resultado de diversos análisis moleculares y morfológicos (Manos Steele, 1997; Soltis et al., 2000), ha incluido Myricaceae en Fagales, cerca de Juglandaceae, Casuarinaceae y Betulaceae.

Myricaceae presenta también controversias taxonómicas en cuanto al número de géneros que contiene. Linnaeus (1753) describió a la familia con un único género, Myrica con cinco especies; más tarde Aiton (1789) estableció el género monotípico Comptonia y posteriormente se incluyó a Canacomyrica. Con la descripción de más especies de Myrica fueron evidentes varios grupos en el género, con la controversia adicional de establecer si estos grupos deben ser tratados como subgéneros o bien como géneros independientes. Chevalier (1901) optó por la segunda propuesta, mientras que Elias (1971) formalizó la primera y estableció el subgénero Morella. Posteriormente Verdcourt y Polhill (1997) propusieron conservar el nombre genérico de Myrica L. escogiendo como lectotipo a M. cerifera, con la finalidad de evitar que casi 40 especies de Myricaceae tuvieran que cambiar su nombre al transferirlas a Morella; no obstante, dicha propuesta fue rechazada por el Comité para las Espermatofitas (Brummitt, 1999), por lo que el uso de Myrica quedó restringido a dos especies que habitan en los Estados Unidos. Algunas de las transferencias nomenclaturales de Myrica a Morella fueron hechas por Wilbur (1994, 2001), Parra-O (2001, 2002), Knapp (2002) y Herbert (2005). Cuando Wilbur (2001) publicó las nuevas combinaciones de cinco especies neotropicales, concluyó que todos los miembros de la familia Myricaceae conocidos de México, Centroamérica, Sudamérica y Asia que poseen drupas cubiertas con cera, pertenecen al género Morella. En la actualidad, se acepta que los dos grupos deben ser tratados como géneros separados.

La familia comprende cerca de cuatro géneros y aproximadamente 50 especies de distribución subcosmopolita. No obstante, Comptonia L'Hér. ex Aiton es endémica de Norte América y Canacomyrica Guillaumin, de Nueva Caledonia. La mayoría de las especies se encuentran en regiones de clima templado y subtropical, frecuentemente en zonas montañosas, sin embargo, la familia es más diversa en el sur de África. En América tropical existe un solo género, Morella Lour., y en el estado de Veracruz se distribuye solo una especie. Cabe resaltar que la mayoría de los miembros de la familia poseen en sus raíces microorganismos fijadores de nitrógeno, lo que les confiere una ventaja colonizadora sobre otras especies.

Referencias

 

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MORELLA Lour., Fl. Cochinch., 537, 548, 1790.

Árboles o arbustos dioicos, rara vez monoicos, de 1-12(-16) m de alto; ramas cilíndricas, ocasionalmente postradas, glabras o pubescentes, frecuentemente punteado glandulares, glándulas amarillentas, esféricas, aromáticas, lenticelas conspicuas. Hojas alternas, simples, pecioladas, sin estípulas, oblanceoladas, elípticas, obovadas u oblongo-ovadas, coriáceas, pubescentes o glabras, margen entero o serrado-denticulado en la parte media distal, venación pinnada, glándulas presentes en el haz y en el envés, cuando la lámina concluye su desarrollo, las glándulas se desprenden dejando una cicatriz conspicua en el haz. Inflorescencia en espiga, erecta, elipsoide, corto-cilíndrica u ovoide; flores generalmente unisexuales, con disposición helicoidal, solitarias, axilares, brácteas ovadas, glabras o pubescentes; flores masculinas sin perianto, abrazadas por una bráctea, comúnmente con dos bractéolas; estambres 2-8(-20), libres o unidos a la base como columna; ovario rudimentario, a veces presente; flores femeninas, sin perianto, protegidas por una bráctea, bractéolas 2, ocasionalmente con brácteas adicionales; brácteas ampliamente ovadas, a veces persistentes, acrescentes, más cortas que los frutos, en ocasiones ausentes; estilo 1, corto, estigma bifurcado; ovario sésil. Frutos drupáceos, globosos u ovoides, comúnmente con verrugas protuberantes de formas variadas que producen una capa blanquecina de cera al madurar;semilla 1, ovoide, membranosa.

Género con aproximadamente 40 especies habitando regiones templadas, subtropicales y tropicales, en zonas montañosas y páramos. Se distribuye en América continental, las Antillas, Europa, Asia suroriental y África. Para México, fueron descritas cuatro especies del género Myrica: M. mexicana Humb. y Bonpl. ex Willd., M. xalapensis Kunth, M. lindeniana C. DC. y M. pringlei Greenm. No obstante, las dos primeras se consideran sinónimos de Morella cerifera (= Myrica cerifera) en la Flora de Guatemala (Standley & Steyermark 1952), en la Flora Costaricensis (Burger, 1977) y en la Flora de Nicaragua (Ulloa, 2001). Estos últimos autores aceptan a Morella lindeniana (C. DC.) S. Knapp, mencionando que ocurre en Chiapas, Guatemala y Honduras, así como a M. pringlei (Greenm.) Wilbur, de Hidalgo, Puebla y Oaxaca. Sin embargo, en la literatura se ha indicado que M. pringlei pudiera ser una variante de hojas pequeñas de M. cerifera. Anteriormente se aceptaba que Myrica mexicana era la especie que se distribuía en Centroamérica continental, diferenciándose de M. cerifera, que ocupaba zonas costeras, islas del caribe y algunas regiones de Norteamérica. El estudio morfológico realizado por Standley & Steyermark (1952), permitió concluir que no existen caracteres morfológicos que diferencien a estas dos especies, por lo que actualmente M. mexicana es considerada sinónimo de Morella cerifera.

El género incluye arbustos cultivados como ornamentales. Algunos individuos contienen substancias astringentes en la corteza de sus raíces, las que se emplean para inducir el vómito. Los frutos de ciertas especies se han utilizado como comestibles y medicinales para varios propósitos, sobre todo, han sido sumamente utilizados para extraer ceras aromáticas, la mejor conocida es M. cerifera (L.) Small; la cera se ha utilizado como remedio popular para la hepatitis y diarrea. Debido a que su corteza contiene grandes cantidades de taninos, estos se han extraído en forma comercial.

Referencia

 

ULLOA, C. 2001. Myricaceae. En: Stevens, W.D., C. Ulloa., A. Pool, O.H. Montiel (eds.). Flora de Nicaragua. Monographs of Systematic Botany. 85. Missouri Botanical Garden. St. Louis Missouri, USA. 943 pp.

MORELLA CERIFERA (L.) Small, Fl. S.E. U.S. 337, 1329, 1903.

Myrica cerifera L., Sp. Pl. 1024. 1753. Tipo: Estados Unidos de América, Virginia, J. Clayton 692 (Lectotipo: BM!). Designado por Parra–O., 2001. Caldasia 23(1): 136; Epitipo: Estados Unidos de América, Virginia, Gloucester, New Gloucester, E. Palmer 39776 (NY!). Designado por Parra-O., 2001. Caldasia 23(1): 136-137.

M. mexicana Humb. and Bonpl. ex Willd., Enum. Pl., 2: 1011. 1809. Tipo?: México, habitat in México, Humboldt and Bonpland s.n. (B?).

M. xalapensis Kunth, Nov. Gen. and Sp., 2: 16, 1817. Tipo: México; Veracruz, Crescit in devexis jugorum Mexicanorum, orienti soli oppositis prope Xalapa et montem Macultepec, alt. 730 hex. Floret Februario, Humboldt and Bonpland s.n. (P).

Nombres comunes. Encinillo (Veracruz), cerilla, encino falso, árbol de la cera, cera, cerill, satín y seratez.

Arbustos dioicos, de 1-5 m de alto, en ocasiones hasta 12 m, frecuentemente ramificados, corteza parda, ramillas delgadas, aplanadas o cilíndricas (teretes), lenticelas pequeñas, abundantes. Hojas generalmente agrupadas al final de la rama, elípticas, ocasionalmente obovadas u oblanceoladas, de 2-10(-15) cm de largo, 1-2.5(-3.5) cm de ancho, coriáceas, glabras, margen subentero, serrado-dentado hacia la parte media distal, ocasionalmente hasta la base, dientes triangulares, de 1-20 en cada lado, a veces piloso o glabro a lo largo, ápice agudo, base cuneada, atenuada, haz lustroso, glabro o con escasas glándulas, envés opaco, nervadura central marcada, con abundantes puntos glandulares, resinosos, por lo general en hojas jóvenes, nervaduras secundarias 7-12 por lado, inconspicuas, aunque a veces aparentes en hojas maduras, poco elevadas o casi paralelas, muy ramificadas antes de llegar al margen, glabras, en ocasiones con tricomas filiformes, a veces ligeramente prominentes en el envés, pecíolo delgado, corto, de 2-15 mm de largo, glabro o medianamente pubescente. Inflorescencias sésiles, de (0.5-)1-5 cm de largo, raquis con glándulas pelúcidas; flores masculinas de 3-5 mm de largo, una bráctea, deltoide, triangular, de 1.2-2.5 mm de largo, 1.6-3 mm de ancho, glándulas pelúcidas, dispuestas en la superficie adaxial, márgenes ciliados, bractéolas 1-2, ocasionalmente atrofiadas o muy reducidas, opuestas o subopuestas, lineares o lanceoladas, de 0.9-2 mm de largo, márgenes ciliados; estambres 3-5(-7), de 1-1.5 mm de largo, filamentos connados en la base, de 0.5-0.8 mm de largo, anteras de 0.8-1 mm de largo; flores femeninas, con una bráctea principal, deltoide, romboide, de 1-1.2 mm de largo, 0.8-2 mm de ancho, glándulas pelúcidas, márgenes ciliados, bractéolas 4-5, oblongas, ápice obtuso; pistilo de 3 mm de largo, ovario súpero, globoso, glabro, estilo corto, estigma bifurcado, cada rama de cerca de 0.5-2 mm. Infrutescencia de 10-20 mm de largo. Fruto drupáceo, globoso, de 2-5 mm de diámetro, glabro, verrugas protuberantes, superficie cubierta de cera; semilla de 1.2-1.6 mm de largo.

FIGURA 1

Morella cerifera. a, rama con inflorescencias masculinas; b, rama con inflorescencias femeninas; c, inflorescencia masculina; d, inflorescencia femenina; e, flor masculina; f, estambre; g, flor femenina; h, infrutescencia. Ilustración de Manuel Escamilla basada en los ejemplares J.I. Calzada 2028 y P. Zamora C. 2903.

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Distribución. Ampliamente distribuida en el continente Americano: Alaska, Canadá, Estados Unidos, Bermudas, Cuba, México, Centroamérica (Guatemala, Costa Rica y Panamá), Sudamérica (Colombia) y Asia. En Veracruz, es común encontrarla en regiones tropicales y templadas.

Ejemplares examinados. Mun. Soteapan, San Fernando, 2 km al W, camino a Santa Martha, R. Acosta P. & M.C. González R. 1244 (XAL); Mun. San Andrés Tuxtla, cima del volcán San Martín, J.H. Beaman & C. Álvarez del C. 5342, 5689 (MEXU, XAL); Mun. Xalapa, parque ecológico Molinos de San Roque, Brigada Áreas Verdes 149 (XAL), Mun. Xalapa, colonia las Flores, calle Tulipanes, 167 (XAL); Mun. San Andrés Tuxtla, cima del volcán San Martín, J.I. Calzada 202, 419 (ENCB, MEXU, XAL), Mun. Huatusco, carretera Huatusco-Córdoba, 2028 (ENCB, MEXU), Mun. Jilotepec, El Esquilón, 2 km camino Jilotepec-Naolinco, 5772 (ENCB, MEXU, XAL), Mun. Banderilla, rancho la Martinica, N de Banderilla, 7859 (MEXU, XAL); Mun. Jilotepec, 3 km camino Banderilla-Naolinco, J.I. Calzada & C.C. Horvitz 2244 (XAL); Mun. Xico, Cocoxatla, G. Castillo-Campos 21691, 22528 (XAL); Mun. Coatzacoalcos, camino a la costa de Agua Dulce, G. Castillo-Campos & I. Acosta R. 16203 (XAL); Mun. Actopan, cerro de Los Metates, G. Castillo-Campos et al., 16992 (XAL); Mun. Jilotepec, al E de la virgen, al NE de Jilotepec, 17313 (MEXU, XAL); Mun. Jilotepec, El Esquilón, camino Xalapa-Naolinco, M. Ceballos 61 (XAL); Mun. San Andrés Tuxtla, cima del volcán San Martín, 20 km al N de San Andrés, R. Cedillo T., G. Ibarra & S. Sinaca 2984 (MEXU); Mun. Coatepec, ingenio del Rosario, camino Corral de Rajas-Buenavista, M. Cházaro B. 2730 (XAL); Mun. Ixhuacán de los Reyes, El Carrizal, camino a cerro Boludo, faldas del Cofre de Perote, M. Cházaro B. & P. Hernández 3638 (XAL), Mun. Ixhuacán de los Reyes, entre El Carrizal y cerro Boludo, 293638 (MEXU); Mun. Catemaco, ejido Perla de San Martín, R. Coates s.n. (XAL); Mun. Jilotepec, El Esquilón, C. Criega D. et al. 167 (MEXU); Mun. Jilotepec, El Esquilón, J. Dorantes 441 (ENCB, XAL), Mun. Xalapa, El Castillo, 1 km al E, 494 (ENCB, XAL), Mun. Banderilla, 3 km al W de Banderilla, 501 (ENCB, XAL), 20426 (XAL); Mun. Xalapa, Tronconal, J. Dorantes, M. Acosta & A. Calles 1901, 6367 (ENCB, XAL); Mun. Coatzacoalcos, sabana de Sta. Rosa, 15 km al E de Coatzacoalcos, A. Gómez-Pompa 4085, 4685 (MEXU); Mun. Xalapa, . Hernández R. 23 (XAL); Mun. Naolinco, camino Naolinco-Chiconquiaco, R. Hernández 213 (MEXU), Mun. Huayacocotla, El Tine, 1006 (MEXU, XAL); Mun. Huayacocotla, camino a San Josecito, R. Hernández M. & R. Cedillo T. 1054 (XAL), Mun. Huayacocotla, Las Jarillas, cerca de Huayacocotla, 1148 (XAL); Mun. Xalapa, colonia Emiliano Zapata, N. Herrera C. 23 (XAL); Mun. San Andrés Tuxtla, estación de biología Los Tuxtlas, 2 km al NE, camino a Balzapote, G. Ibarra M., et al. 2843 (XAL); Mun. Totutla, El Mirador, F.M. Liebmann 792 (XAL); Mun. Soledad Atzompa, colonia Monterrey, 2 km al SE, C. López V. 186 (XAL); Mun. Agua Dulce, río Tonalá, en los límites de Veracruz y Tabasco, A. Lot H. 1249 (XAL); Mun. Coacoatzintla, Coacoatzintla, X. Madrigal S. 1529 (MEXU); Mun. Atzalan, puente del Tablazo, camino Atzalan-Tlapacoyan, W. Márquez R. 797 (XAL); Mun. San Rafael, 4.2 km al NW de Nautla, W. Márquez R., J. Dorantes & M. Vázquez T. 90 (ENCB, XAL); Mun. Huayacocotla, M. Martínez M. s.n. (XAL); Mun. San Andrés Tuxtla, ladera del volcán San Martín, F. Miranda 8354 (MEXU); Mun. Astacinga, Tepepa, C. Navarro-Pérez 192 (XAL); Mun. Xico, al NE de Xico Viejo, 8 km al NW de Xico, M. Nee & K. Taylor 29366, 29558 (XAL); Mun. Tenampa, puente 20 km antes de Huatusco, Puente Nacional, L.I. Nevling & A. Gómez-Pompa 2447 (ENCB, MEXU, XAL), Mun. San Andrés Tuxtla, cima del volcán San Martín, 2497 (ENCB, MEXU, XAL); Mun. Jilotepec, El Esquilón, R. Ortega O. & M. Ortiz T. 167 (XAL), Mun. Xalapa, 2.5 km camino antiguo a Coatepec, 1311 (XAL); Mun. Jilotepec, Banderilla-Misantla, 7 km sobre el camino, R.J. Pankhurst 181 (XAL); Mun. San Andrés Tuxtla, sabana del Vigía, F. Ponce C. 66 (MEXU, XAL); Mun. Xalapa, cerca de Xalapa, C.G. Pringle 1899 (MEXU), Mun. Tlalnelhuayocan, cerca de Xalapa, 8140 (XAL); Mun. Catemaco, Punta Levisa, 7 km al NE de Laguna de Sontecomapan, L. Rico & G. Ibarra M. 778 (MEXU, XAL); Mun. Huatusco, 4 km al S camino a Fortín, J. Rzedowski R. 32950 (XAL); Mun. San Andrés Tuxtla, entre Cuauhtémoc y basurero de San Andrés, M.A. Sinaca C. 2217 (MEXU); Mun. Coatzacoalcos, La Cangrejera, alrededores de la Bocatoma, M.A. Sinaca C. et al. 2075 (MEXU); Mun. San Andrés Tuxtla, cima del volcán San Martín, M. Sousa S. 3027 (MEXU, XAL), Mun. Soteapan, ejido de Ocozotepec, 6 km al NW de Soteapan, 3254 (MEXU, XAL); Mun. Xalapa, El Castillo, 1.4 km NE en el camino San Antonio Paso del Toro, K. Taylor & H. Narave F. 367 (XAL); Mun. Huayacocotla, Capadero, laderas orientadas 1-2 km al W de minas de caolín, cerca de la carbonera Los Jacales, K. Taylor & M. Nee 249 (XAL), Mun. Xico, al S de la cascada de Texolo, 3 km al SE de Xico, 25999 (MEXU, XAL), Mun. Huayacocotla, Viborillas, 1 km E, 29062 (XAL) Mun. Ixhuatlancillo, 10 km al W de Orizaba, R. Torres C. 9678 (MEXU); Mun. Huayacocotla, El Devisadero, camino a El Corcovado, E. Turra 818 (ENCB, XAL); Mun. Alto Lucero, cerro Monte de Oro, C. Vázquez-Yanes 598 (XAL); Mun. Texhuacán, San Juan Texhuacán, L. Vela G. 1377 (XAL); Mun. Jalacingo, Ocotepec, F. Ventura A. 4720 (ENCB, XAL), Mun. Huatusco, Dos Puentes, 4945 (ENCB), Mun. Jilotepec, El Esquilón, 4984, 5912 (ENCB, XAL), Mun. Totutla, El Mirador, 6090 (ENCB, XAL), 7996 (ENCB), Mun. Emiliano Zapata, El Capulín, 10883 (ENCB, MEXU, XAL); Mun. Xalapa, El Castillo, 16795 (MEXU), Mun. Xalapa, Tronconal, 19122 (MEXU, XAL); Mun. Xalapa, cerro Macuiltépetl, P. Zamora C. 1546 (XAL), Mun. Xalapa, cañada Tembladeras, 1786, 1842 (XAL), Mun. Jilotepec, rancho El Pueblito, 1861 (XAL), Mun. Coatepec, barranca cuesta del Pino, antes de rancho Zaragoza, 2402 (XAL), Mun. Tlalnelhuayocan, San Antonio, camino a Rancho Viejo, 2903 (MEXU, XAL); Mun. Sochiapa, rancho Los Olivos, P. Zamora C. & J. López P. 3902 (MEXU, XAL); Xalapa, cerro Macuiltépetl, M.G. Zolá 371 (MEXU, XAL), Mun. Xalapa, al S de Xalapa, 802 (MEXU, XAL).

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Altitud. 180-2500 m.

Tipos de vegetación. Habita en bosques secos y húmedos de pino-encino, encinares y bosque mesófilo de montaña. Es capaz de crecer en ambientes perturbados.

Floración y fructificación. Florece de marzo a mayo y fructifica de junio a octubre.

Usos. En diversas partes de México y Centroamérica, los frutos se hierven para extraer la cera que los cubre, la cual es aprovechada en la fabricación de vela y esencias, así como para la extracción de taninos. También suele emplearse en la medicina tradicional. La especie es de interés ecológico y se ha propuesto su uso en la reforestación, por ser una planta fijadora de nitrógeno, sirve para la recuperación de suelos y control de erosión. Es de fácil propagación por semilla, rápido crecimiento y soporta la sequía; asimismo, se recomienda para uso ornamental debido a su follaje y frutos.

Morella cerifera se caracteriza por sus hojas dispuestas hacia los extremos de las ramillas, aromáticas cuando se estrujan. Presenta una amplia variabilidad morfológica debido al amplio rango de distribución altitudinal en que habita, no obstante es de fácil identificación. Además, presenta una alta capacidad para colonizar diversos ambientes.