ZYGOPHYLLACEAE R. Br., Voy. Terra Austral. 2: 545. 1814.

Árboles, arbustos y hierbas anuales o perennes, a menudo con ramas articuladas, engrosadas en los nodos, indumentadas, frecuentemente resinosas. Hojas generalmente opuestas, rara vez alternas, pecioladas, pinnado-compuestas, paripinnadas e imparipinnadas, rara vez simples o 2-foliadas, estípulas presentes, ocasionalmente ausentes. Inflorescencias terminales, en cimas, racimos o flores solitarias. Flores generalmente bisexuales, actinomorfas, 4-5 meras; cáliz imbricado o valvado, sépalos libres o rara vez unidos en la base; corola imbricada contorta o valvada, a veces ausente, pétalos libres, unguiculados; estambres (8-)10-15, 2-seriados, arreglados en verticilos, filamentos frecuentemente asociados a glándulas basales o apéndices, anteras basifijas o dorsifijas, 2-tecas, dehiscencia longitudinal; ovario súpero, 4-5-carpelar, 4-5-locular, ocasionalmente (2-)6-locular, alado o costillado, placentación axilar, óvulos 1 o más por lóculo, péndulos, anátropos u ortótropos, estilo 1, corto, estigma capitado o lobado. Frutos generalmente en cápsulas loculicidas o septicidas, frecuentemente separándose en mericarpos, esquizocarpos alados o espinosos, ocasionalmente bayas o drupas; semillas con o sin endospermo, ocasionalmente ariladas, embrión recto o curvo.

Las relaciones internas en la familia, así como su ubicación dentro de los órdenes, ha sido motivo de constantes revisiones en las últimas décadas. Dalhgren (1983) la ubica en el orden Geraniales, Cronquist (1981) en Sapindales, mientras que Takhtajan (1997) dentro de Zygophyllales. Sheahan & Chase (1996) así como Soltis & Soltis (1998) la consideran emparentada con Krameriaceae. La posición de la familia de acuerdo con Soltis & Soltis (2004) y el APG IV (2016) aparece estrechamente relacionada con Roside I/clado Fabide, en el orden Zygophyllales. La familia es dividida en cinco subfamilias: Morkillioideae, Tribuloideae, Larreoideae, Seetzenioideae y Zygophylloideae, de la cuales las tres primeras tienen representantes en México (Sheahan, 2007; Medina-Lemos, 2012).

La familia cuenta con 27 (-30) géneros y 250 especies de amplia distribución con afinidad por climas áridos, semi-áridos y desiertos salinos de Europa, Asia, Australia, África y América. Algunas de sus especies representan elementos relevantes de forma cuantitativa en matorrales xerófilos (Medina-Loemos, 2012; Rzedowski & Calderón, 1994; Sheahan, 2007). Para la región de Mesoamérica, Stafford (2010) reconoce tres géneros: Guaiacum L., Kallstroemia Scop. y Tribulus L. Los trabajos que hacen referencia a la riqueza de la familia en México presentan discordancias en el número de géneros y especies que tiene el país. Rzedowski & Calderón (1994) y Medina-Lemos (2012) mencionan para México una riqueza de seis géneros y 18 especies dentro de tres subfamilias. Villaseñor (2003) reconoce 32 especies en nueve géneros. De forma posterior, Villaseñor (2004) reporta el mismo número de géneros, sin embargo, el número de especies lo increme a 33; incluyendo aun en este último trabajo al género Peganum L., el cual desde Ronse Decrane et al. (1996) fue excluido de la familia y ubicado en Sapindales (Temirbayeva & Zahng 2015). Villaseñor (2016) enlista para México un total de ocho géneros y 32 especies, sin embargo, en sus trabajos anteriores (2003, 2004 y 2016) el género Tribulus es omitido. De forma concreta para el estado de Veracruz, Sosa & Gómez-Pompa (1994) distinguen cuatro géneros y nueve especies. Por su parte, Villaseñor (2016), excluyendo a Tribulus, menciona para el Estado cinco géneros y 12 especies. En el presente trabajo se reconocen cuatro géneros y seis especies.

Las discrepancias entre el número de géneros y especies registradas de forma previa en la literatura, y los mencionados y descritos en este trabajo podrían ser explicadas por distintos factores. Uno de estos es que, con frecuencia, las especies de géneros como Guaiacum, Kallstroemia y Tribulus pueden ser determinados de forma incorrecta. Esto, dadas las similitudes morfológicas que existen entre las especies de estos géneros. Aunado a esto, el género Morkillia es considerado por algunos autores como Medina-Lemos (2012) como monotípico, y un género de dos especies por otros como Villaseñor (2004, 2016).

1. Árboles medianos a pequeños o arbustos con flores azules o moradas, fruto capsular.

2. Hojas alternas imparipinnadas, flores 4-meras, fruto con 4 alas .......... Morkillia

2. Hojas opuestas paripinnadas, flores 5-meras, frutos con 5 lóbulos longitudinales, prominentes .......... Guaiacum

1. Hierbas postradas, flores blancas a anaranjadas, frutos en esquizocarpos.

3. Frutos glabros o pubescentes, mericarpos 10, con un rostro largo formado por el estilo persistente, sépalos persistentes .......... Kallstroemia

3. Frutos ligeramente pubescentes, mericarpos 4, cada uno provistos de 4 espinas, sépalos deciduos .......... Tribulus

GUAIACUM L., Sp. Pl. 1: 381. 1753.

Árboles medianos a pequeños o arbustos grandes, perennes o deciduos, madera muy dura; ramillas con nodos engrosados, finamente pubescentes, glabrescentes. Hojas opuestas, comúnmente agrupadas, 2-7 pares de folíolos, raquis con ápice glabro o pubescente; folíolos sésiles o subsésiles, linear-elípticos a oblongos u obovados, subcoriáceos, glabros o pubescentes, venación palmada, ápice ocasionalmente apiculado, base asimétrica, estípulas caducas o perennes. Flores fasciculadas en los nodos distales, pedúnculos con brácteas axilares; sépalos libres o ligeramente unidos en la base, delgados, caducos; pétalos imbricados en el brote, azules o morados, obovados, glabros o pubescentes, disco inconspicuo; estambres 10, libres, filamentos subulados, anteras oblongas, cordadas en la base o sagitadas; ovario cortamente estipitado, 5-locular, glabro o pubescente, óvulos 8-10 por lóculo, estilo subulado, estigma diminuto, entero. Fruto en cápsula, más ancho que largo, terso, duro al secarse, ligeramente carnoso en la madurez, lóbulos 5, longitudinales, prominentes, o crestas aladas; semillas 1 por lóculo, elipsoides, ariladas.

Género del Nuevo Mundo con cinco especies, distribuidas desde el sur de Florida hasta el norte de Sudamérica. En el estado de Veracruz está representado por una especie.

GUAIACUM COULTERI A. Gray, Pl. Nov. Thurb. 312. 1854.

G. parvifolium Planch. ex A. Gray, Smithsonian Contr. Knowl. 3(5): 29. 1852.

G. planchonii A. Gray, Proc. Amer. Acad. Arts 22: 306. 1887.

G. coulteri var. palmeri I.M. Johnst., Proc. Calif. Acad. Sci. IV, 12: 1053, 1924.

Nombres comunes. Guayacán y palo santo.

Árboles pequeños o arbustos de 3-4 m de alto; tallos con corteza ligeramente fisurada. Hojas con 3-4 pares de folíolos, elíptico-lanceolados, de 8-16 mm de largo, 3-5 mm de ancho, folíolos terminales generalmente más pequeños que los proximales, haz glabro, ligeramente rugoso, envés glabrescente con tricomas cortos, nervadura principal prominente en el envés, pecíolos de 2-9 mm de largo, sin estípulas. Flores moradas a morado claro, de 18-21 mm de diámetro; sépalos deciduos, elípticos, de 6 mm de largo, 3 mm de ancho, glabros, margen hialino, base recta; pétalos obovados, de 16 mm de largo, 8 mm en la parte más ancha, base más angosta; estambres con filamentos angostamente subulados, de 8-9 mm de largo, anteras amarillo pálidas, cordadas en la base, de 3-3.5 mm de largo; ovario glabro, estilo apical, de 5 mm de largo. Fruto pardo-rojizo al madurar, globular asimétrico, de 17 mm de largo, 18-20 mm de ancho, 5-carpelar, 2 fértiles, 3 abortivos, glabro; semilla una por carpelo, roja, lustrosa.

FIGURA 1. Guaiacum coulteri. a, rama con flores y frutos; b, rama con folíolos; c, sépalo; d, pétalo; e, androceo y gineceo (estambres y ovario); f, fruto. Ilustración de Manuel Escamilla basada en el ejemplar E. Hernández X. et al. 229.

Distribución. Chiapas, Colima, Guerrero, Jalisco, Michoacán, Nayarit, Oaxaca, Puebla, Sinaloa y Veracruz.

Ejemplar examinado. Mpio. Coatzacoalcos, Coatzacoalcos-Acayucan, E. Hernández X. et al. 229 (CHAPA).

Altitud. 0 m.

Tipo de vegetación. Selva baja caducifolia.

Floración. Mayo-junio.

Usos. Medicinal y maderable.

Esta especie se describe para la zona de estudio únicamente a partir de caracteres foliares y de tallo con base en el ejemplar citado. Los caracteres florales y de fruto fueron tomados de ejemplares de otros estados. Este taxón se conocía de forma exclusiva en la Vertiente del Pacífico, de modo que su registro en la vertiente del Golfo resulta relevante. Esto último, demanda la búsqueda de más individuos en la zona donde ha sido colectado. Por otra parte, Sosa & Gómez-Pompa (1994) reportan para Veracruz la presencia de G. sanctum L., el cual se registra en el país en la Península de Yucatán. Basado en ésto y al ser una especie con distribución en el Golfo de México, se podría pensar que el ejemplar citado para el Estado corresponde a esta última. No obstante, los caracteres foliares del ejemplar citado son notablemente diferentes a los de G. sanctum y más afines a los de G. coulteri de otros estados.

KALLSTROEMIA Scop., Intr. Hist. Nat. 212. 1777.

Hierbas anuales, ocasionalmente perennes; tallos herbáceos a sufrutescentes, difusamente ramificados, postrados a decumbentes, rara vez erectos, simples o ramificados partiendo de la base en forma radial, densamente pubescentes a glabros. Hojas opuestas, pecioladas, elípticas a obovadas, paripinnadas; folíolos 2-10 pares, opuestos, casi sésiles a sésiles, enteros, elípticos a obovados, estípulas pareadas, foliáceas, angostas a ampliamente falcadas, pecioladas. Flores axilares, solitarias, hermafroditas, actinomorfas, pediceladas, pedicelos ligeramente engrosados hacia la porción terminal; sépalos 5, imbricados, libres desde la base, linear-lanceolados, subulados a ovados, margen escarioso, escasamente involuto; pétalos 5, amarillos a anaranjados, ocasionalmente blancos, obovados, prefloración convoluta, ápice redondeado o ligeramente lacerado, marcescentes; estambres 10, dispuestos en 2 verticilos, insertos en un disco, los externos ligeramente más largos que los internos, filamentos filiformes o subulados, anteras globosas a ovoides, ocasionalmente lineares, amarillas, anaranjadas o rojas; ovario globoso, ovoide o cónico, en ocasiones muy corto, glabro o pubescente, 10-locular, 1 óvulo por lóculo, estilo 1, terete o ampliamente cónico, hirsuto en la base. Fruto en esquizocarpos de 10 mericarpos, ovoides a cónicos, más anchos que altos, frecuentemente tuberculados, nunca espinosos, glabros o pubescentes, rostrados, estilo persistente; semillas oblongas, embrión recto, sin endospermo.

Kallstroemia es el género más grande de la familia con cerca de 15 a 17 especies, con una distribución que va desde el sur de Estados Unidos hasta Argentina, en áreas abiertas y perturbadas; incluso en los trópicos, las especies de Kallstroemia se encontrarán en las zonas áridas, algunas se presentan como malezas. Ciertas especies son de interés medicinal y otras forrajeras. Nueve de los taxa se distribuyen básicamente en el Sudoeste de los Estados Unidos y México, y la especie con menos especialización de todo el género,K. perennans B.L. Turner, se encuentra en la región de la Gran Curva de Texas. Tres especies son básicamente del Caribe y cinco son Sudamericanas (Porter 1969, 1972; Rzedowski & Calderón,1994).

El número de especies presentes en México no está bien definido. Rzedowski & Calderón (1994) y Medina-Lemos (2012) reconocen 10 especies para el país. Sin embargo, Villaseñor (2016) distingue un total de 13, de las cuales cinco son endémicas. Para el estado de Veracruz se registran tres especies, una de ellas, endémica.

1. Ovario y fruto glabros .......... K. maxima

1. Ovario y fruto pubescentes.

2. Sépalos de 5-6 mm de largo, que no rodean el fruto, mericarpo densamente piloso con tricomas cortos, base del rostro pilosa con tricomas cortos iguales a los del mericarpo, rostro igual de alto que los mericarpos .......... K. pubescens

2. Sépalos mayores de 6 mm de largo, que rodean el fruto, mericarpo pubescente, base del rostro pilosa con tricomas más largo que los del mericarpo, erectos, rostro más largo que el alto de los mericarpos .......... K. rosei

KALLSTROEMIA MAXIMA (L.) Hook. & Arn., Bot. Beechey Voy. 282. 1838.

Tribulus maximus L., Sp. Pl. 1: 386-387. 1753. Tipo: Jamaica aridis, Herb. Clifford 160 (Holotipo: BM/BC). Designado por Porter, M.D., 1969. Contr. Gray Herb. 198: 98.

T. trijugatus Nutt., Gen. N. Amer. Pl. 1: 277. 1818. Tipo: USA, Georgia, Chatham Co., Thoams Nuttall s.n. (Holotipo: BM; isotipo: PH).

K. tribulus Meisn, Pl. Vasc. Gen. 2: 43. 1837.

Trubulis decolor Macfad., Fl. Jamaica 186. 1837.

T. dimidiatus Raf., Autik. Bot. 176. 1840.

T. trijugus Steud., Nomencl. Bot. (ed. 2). 699. 1841.

T. tuberculatus Sessé & Moc., Fl. Mexic. (ed. 2). 109. 1894. Tipo: Cuba, near Havana, M. Sessé s.n. (Holotipo: MA).

K. canescens Rydb., N. Amer. Fl. 25: 113. 1910. Tipo: México, Sinaloa, Rosario, J.N. Rose 1547 (Holotipo: US; isotipos: GH, NY).

Nombres comunes. Alfalfa, capotillo, sabanilla, topotillo, verdolaga blanca, verdolaga de cochino, verdolaguilla y verdolaga macho.

Hierbas anuales o perenes, de hasta 1 m de largo; tallos postrados o ligeramente ascendentes, pubescentes, tricomas largos, adpresos, a glabrescentes. Hojas con 3-4 pares de folíolos, de 4-21 mm de largo, 2-12 mm de ancho, oblongos, el par proximal por lo general con un folíolo notoriamente más pequeño, folíolos terminales más grandes que los demás, nervadura principal más evidente por el envés, haz glabrescente, envés hirsuto con tricomas adpresos, pecíolos de 3-9 mm de largo, estípulas triangulares, de 3-5(-8) mm de largo, hirsutas. Flores anaranjadas a blancas, de 5-10 mm de diámetro; sépalos persistentes en el fruto, lanceolados, de 3-5 mm de largo, hirsutos; pétalos obovados, de 5-8(-10) mm de largo, 5-8 mm de ancho; estambres con filamentos filiformes, anteras anaranjadas a rojas, ovoides; ovario ovoide, glabro, estilo de 3 mm de largo, estigma capitado. Frutos verdes, cónicos, de base ancha, de 5-7 mm de diámetro, glabros, superficie tuberculada, rostro de 3-5 mm de largo, mericarpos de 4-5 mm de alto, 2-3 mm de ancho, pedúnculos de 8-37 mm de largo.

Distribución. Es la especie más común en las islas del Caribe y el este de Centroamérica. También se encuentra en el norte de Sudamérica y hacia el norte del continente a lo largo de las dos costas de México, sobrepasando el Trópico de Cáncer. En el Sudeste de Estados Unidos se distribuye hasta el estado de Carolina del Sur, y ha sido introducida en el estado de Texas.

Ejemplares examinados. Mpio. Actopan, alrededores de la laguna de La Mancha, Acosta Dorantes 646 (MEXU, XAL); Mpio. Veracruz, predio frente a APIVER, I. Acosta R. & R. A. Palestina G. 1978 (MEXU, XAL), Mpio. La Antigua, J. Ingenieros, 2120 (XAL); Mpio. Actopan, El Común (Sierra Manuel Díaz), R. Acosta P. & V. Mendoza 3031 (CIB); Mpio. Actopan, ejido Villa Rica, R. Acosta P. & F. Vázquez B. 566 (MEXU, XAL); Mpio. Naolinco, El Espinal (campo deportivo), J. Alba & V. Vázquez AD-0163 (CIB); Mpio. Nogales, Cd. Mendoza, J. Bello 14 (XAL); Mpio. Catemaco, lago de Catemaco playa, W. Boege (MEXU); Mpio. Tres Valles, Vista Hermosa, G.M. Calderón 1168 (ENCB, MEXU); Mpio. Veracruz, colonia Las Amapolas, en el km 100 de la carretera Xalapa-Veracruz, J.I. Calzada 3194 (ENCB, MEXU, XAL); Mpio. Emiliano Zapata, antes de El Palmar, G. Castillo-Campos & J. L. Tapia M. 773 (CHAPA, ENCB, MEXU, XAL); Mpio. Apazapan, al E de Apazapan cerca del panteón, valle del río Jalcomulco, G. Castillo-Campos et al. 6930 (XAL), Mpio. Jalcomulco, al N de Jalcomulco, 8307 (XAL), Mpio. Jalcomulco, al NW de Jalcomulco entre Tuzamapan y Jalcomulco, 8331 (XAL), Mpio. Coatzacoalcos, km 8 carretera Coatzacoalcos-Minatitlán, 14814 (MEXU, XAL), Mpio. Jalcomulco, 2 km al N de Jalcomulco, 18165 (XAL); Mpio. Alto Lucero, adelante de El Viejón,M. Cházaro B. & H. Oliva MCH-2771 (MEXU, XAL); Mpio. Alto Lucero, rancho Brazo Fuerte, a 9 km al W de Palma Sola, K. Cíntora R. & B. Sánchez G. 112 (CIB, XAL); Mpio. Emiliano Zapata, Plan del Río, junto al panteón a un costado del río, H. Colorado F. 03 (XAL); Mpio. Hueyapan de Ocampo, along Hwy 180 between Veracruz and Villahermosa, vicinity of km marker 180, 1.6 mi NW of Covarrubias, roadside, T. B. Croat 66120 (MEXU); Mpio. Playa Vicente, Playa Vicente, M. Díaz 51 (XAL); Mpio. Actopan, La Mancha carretera Cardel-Nautla, J. Dorantes L. 2 50 (XAL); Mpio. Actopan, carretera Rinconada-Ídolos, 41 km al E de Rinconada, rancho Las Cabras, C.L. Fuentes P. 31 (ENCB, MEXU); Mpio. Hueyapan de Ocampo, a 2 km de Los Mangos rumbo a Juan de Díaz Covarrubias, A. Gómez-Pompa 4417 (XAL); Mpio. Paso de Ovejas, carretera terracería Tolome-Loma Fina, 500 m de Loma Fina, J.E. González H. 53 (MEXU, XAL), Mpio. Paso de Ovejas, El Faisán, camino que va a los cultivos, 113 (MEXU, XAL), Mpio. Paso de Ovejas, Tolome rancho La Cooperativa, entrada por la planta de Tolome, 387 (ENCB, XAL); Mpio. Actopan, centro experimental La Mancha, B. Guerrero C. 2409 (IBUG, XAL); Mpio. Veracruz, Ranchería Nevería carretera antigua nacional Xalapa-Veracruz, C. Gutiérrez B. 748 (MEXU, XAL), 1166 (XAL); Mpio. Pánuco, Miradores 15 km al W del pueblo de Pánuco, C. Gutiérrez B. & S. Hernández 2099 (CIB, IBUG, MEXU, XAL); Mpio. Pánuco, 6 km de Tanos y desviación a Tuxpan, C. Gutiérrez B. & E. Montoya 1886 (XAL); Mpio. La Antigua, 3 km adelante de Cardel rumbo a Cempoala, A. Hernández G. AGH-7 (IBUG, XAL); Mpio. Puente Nacional, Puente Nacional, S. Hernández A. & A. Figueroa N. 11 (XAL); Mpio. Úrsulo Galván, ca. 1 mi east of Zempoala along Hwy 180, L.C. Higgins 2569 (ENCB); Mpio. Veracruz, 900 m al NE de Tejería, V.E. Luna M. 67 (MEXU, XAL), Mpio. Veracruz, a 2.5 km al W de Santa Fe, 161 (MEXU, XAL), Mpio. Veracruz, km 1 de la carretera Veracruz-Cardel, 176 (XAL); Mpio. Veracruz, Santa Elena, V.E. Luna M. & M.G. Zolá B. 275 (MEXU, XAL); Mpio. Emiliano Zapata, Cerro Gordo carr. Xalapa-Rinconada, W. Márquez R. et al. 567 (ENCB, IBUG, MEXU, XAL); Mpio. Cosamaloapan, Playa Vaca, G. Martínez C. 1050 (MEXU), Mpio. San Andrés Tuxtla, San Andrés Tuxtla, 1486 (ENCB, MEXU), Mpio. Cosamaloapan, Tres Valles, 1951 (ENCB, MEXU, XAL); Mpio. Cuitláhuac, Cuitláhuac, E. Matuda 1420 (MEXU); Mpio. Paso de Ovejas, 2 km al SW de Cantarranas, M.E. Medina A. & F. Vázquez B. 466 (ENCB, IBUG, MEXU, XAL); Mpio. Tuxpan, 12 km de la barra de Tuxpan, L. Monroy et al. 144 (ENCB, MEXU); Mpio.Yanga, Palmillas, N.L. Morales Q. & H. Sánchez H. 211 (MEXU, XAL), 214 (XAL), Mpio. Yanga, Mesilla, 279 (XAL); Mpio. Boca del Río, Southern outskirts of city of Veracruz along Hwy 150 from 1 km from the Gulf of Mexico, M. Nee 23584 (XAL); Mpio. Pánuco, 5 km E of Ébano just east of Veracruz-San Luis Potosí state line along Hwy 70, M. Nee et al. 19471 (MEXU, XAL); Mpio. Amatlán de los Reyes, La Parota, H. Oliva & F. Ramón F. HOR-1827 (XAL); Mpio. Apazapan, camino a orilla del río entre Carrizal y Mapaxtla, L. Orea L. 633 (MEXU, XAL); Mpio. La Antigua, camino a playa Chalchihuecan, J. Ornelas-Álvarez & E. Sánchez-Chávez 24 (IBUG, MEXU, XAL), Mpio. Tlaltetela, camino de las motos, 26 (IBUG, MEXU, XAL), Mpio. Jalcomulco, camino a Santa María Tatetla límite entre Jalcomulco y Apazapan, J. Ornelas-Álvarez et al. 27 (IBUG, MEXU, XAL); Mpio. Actopan, 5 km antes de la desviación a San Nicolás, R. Ortega 423 (MEXU, XAL); Mpio. Medellín, km 37 carretera Córdoba-Veracruz, C. Rodríguez & V. Ventura 1430 (CHAPA, ENCB); Mpio. Alto Lucero, 1 km al N de El Farallón, J.O. Rodríguez M. 120 (XAL); Mpio. Paso del Macho, Camarón del C. Córdoba, F. Salazar s.n. (MEXU); Mpio. Catemaco, isla Tonasp, Smith O-H 335 (MEXU); Mpio. Jalcomulco, Jalcomulco, J.L. Tapia M. & F. Vázquez B. 319 (XAL); Mpio. La Antigua, Salmoral alrededores, L. Torres & M.G. Zolá B. 115 (XAL), Mpio. Paso de Ovejas, Palmarito alrededores de Palmarito, 187 (XAL), Mpio. La Antigua, El Pando, 192 (XAL); Mpio. Paso de Ovejas, alrededores de Carretas, 239 (XAL); Mpio. Paso de Ovejas, El Mango, 286; Mpio. Alto Lucero, 7 mi S of Laguna Verde, G. C. Tucker 2111 (ENCB); Mpio. Emiliano Zapata, 3 km de Cerro Gordo carretera Plan del Río, F. Vázquez B. et al. 681 (XAL); Mpio. Coatepec, 3 km de Cerro Gordo carretera Plan del Río, M. Vázquez T. 2176 (ENCB, XAL); Mpio. Alto Lucero, carretera de Santa Ana a Topilito de Zaragoza, a 10 km del poblado de Santa Ana, M. Vázquez T. et al. 9008 (CIB); Mpio. Emiliano Zapata, El Vigía entre La Bocana y Rinconada, V. Vázquez T. W-1088 (XAL); Mpio. La Antigua, entrada a San Julián, V. Vázquez T. & L. Barradas M. W-1150 (XAL), Mpio. Puente Nacional, Entre Rinconada y Tamarindo, W-1246 (XAL); Mpio. Dos Ríos, Cerro Gordo, F. Ventura A. 2618 (ENCB), Mpio. Emiliano Zapata, Dos Ríos, 2882 (ENCB), Mpio. Paso de Ovejas, El Panteón, 18009 (ENCB, MEXU, XAL); Mpio. Emiliano Zapata, Plan del Río, R. Villanueva G. 41 (CIB, IBUG, MEXU, XAL), Mpio. Emiliano Zapata, Plan del Río, 208 (MEXU); Mpio. Cotaxtla, Cotaxtla, R. Villaseñor s.n. (CHAPA); Mpio. La Antigua, carretera al poblado San Julián, P. Zamora C. 464 (IBUG, XAL), Mpio. La Antigua, carretera Cardel-Veracruz, camino de terracería que sale a la playa a la altura del puente La Antigua, P. Zamora C. 540 (MEXU, XAL), Mpio. La Antigua, 2 km al W de Loma Iguana, 553 (MEXU, XAL); Mpio. La Antigua, La Antigua, 613 (XAL); Mpio. La Antigua, Salmoral camino a San Pancho, 669 (XAL), Mpio. La Antigua, carretera Cardel-Veracruz altura de la desviación a San Julián, 744 (XAL); Mpio. Veracruz, al E de la carretera Cardel-Veracruz a la altura del basurero de Veracruz, 3523 (XAL); Mpio. Paso de Ovejas, Guayabal, M.G. Zolá B. & R.M. Baizabal M. 1508 (MEXU, XAL); Mpio. Jilotepec, La Purga, M.G. Zolá B. & R. Hernández O. 1291 (XAL), Mpio. Paso de Ovejas, Boquerón, 1380 (XAL); Mpio. Veracruz, 2 km al S de Santa Rita, M.G. Zolá B. & V.E. Luna M. 2928 (IBUG, XAL); Mpio. La Antigua, El Hatillo, M.G. Zolá B. & Ma. E. Ortíz 1301 (XAL); Mpio. La Antigua, Salmoral, M.G. Zolá & P. Zamora C. 1275; Mpio. Paso de Ovejas, Loma Fina, M.G. Zolá B. et al. 2353 (ENCB, MEXU, XAL).

Altitud. 0-900 m.

Tipos de vegetación. Dunas costeras y zonas perturbadas de selva baja caducifolia.

Floración. Todo el año.

Usos. Medicinal y forraje.

KALLSTROEMIA PUBESCE NS (G. Don) Dany, Kew Bull. 10(1): 138. 1955.

Tribulus pubescens G. Don., Gen. Hist. 1: 769. 1831. Tipo: África, Ghana, Accra, Cape Coast, George Don s.n. (Holotipo: BM).

T. pubescens G. Don., Gen. Hist. 1: 769. 1831. Tipo: Ghana, Acra, Cape Coast, George Don s.n. (Holotipo: BM).

K. minor Hook. f., Niger Fl. 269. 1849.

T. maximus var. minor (Hook. f.) Oliv., Fl. Trop. Afr. 1: 284. 1868.

K. caribaea Rydb., N. Amer. Fl. 25(2): 111. 1910. Tipo: West Indies, Montserrat, Cocoanut Hill, J.A. Shafer 388 (Holotipo: NY).

K. glabrata Rydb., N. Amer. Fl. 25: 112. 1910. Tipo: México, Guerrero, Acapulco, E. Palmer 131 (Holotipo: US; isotipo: GH).

K. longipes Rydb., N. Amer. Fl. 25(2): 114. 1910. Tipo: México, Sinaloa, Rosario, J.N. Rose 1829 (Holotipo: NY; isotipos: MEXU, MO, US).

Hierbas anules de hasta 80 cm de largo; tallos postrados, pubescentes, tricomas largos, adpresos a glabrescentes. Hojas con 3 pares de folíolos, obovados, de 6-17 mm de largo, 4-10 mm de ancho, el par proximal por lo general con un folíolo notoriamente más pequeño, folíolos terminales iguales, más grandes que los demás, nervaduras evidentes por el haz, glabrescente, envés hirsuto con tricomas adpresos, pecíolos de 4-7 mm de largo, estípulas triangulares, alargadas, falcadas, de 3-4 mm de largo, hirsutas. Flores amarillas; sépalos persistentes en el fruto, lanceolados, de 5-6 mm de largo, hirsutos; pétalos obovados, de 5 mm de largo, 3 mm de ancho; estambres de filamentos filiformes, anteras ovoides; ovario ovoide, pubescente, estilo de 2-4 mm de largo, estigma capitado. Frutos verdes, ovoides, de 4-6 mm de diámetro, superficie tuberculada, densamente pilosos, tricomas cortos, rostro de 3-4 mm de largo, ligeramente ensanchado en la base, mericarpos de 3-4 mm de largo, pedúnculos de 11-32 mm de largo.

Distribución. Es una de las especies que se distribuye de manera simpátrica con K. maxima. Aun y cuando en ocasiones ambas especies prosperan en las mismas localidades, éstas parecen estar ecológicamente aisladas. K. pubescens se desarrolla en ambientes arenosos y elevaciones ligeramente mayores que K. maxima; desde el nivel del mar hasta los 1400 m de altitud, siendo más común en elevaciones bajas. En las Antillas Menores es más común queK. maxima y está casi por completo ausente en las Antillas Mayores.K. pubescens se encuentra en áreas perturbadasa lo largo del oeste de América Central hasta Yucatán en la costa del Sureste Mexicano, así como en la costa oeste, alcanzando el extremo sur de Sinaloa. Es menos común en esta área que K. maxima, sin embargo, K. pubescens cuenta con un rango que se extiende más hacia el sur, prosperando en el área de la costa xerófila de Ecuador y el extremo norte de Perú. De la misma manera, esta especie es conocida en una localidad de Florida.

Ejemplares examinados. Mpio. Apazapan, Apazapan, G. Castillo-Campos et al. 14260 (ENCB, XAL); Mpio. Actopan, ladera N del cerro de Los Metates, J. Dorantes et al. 984 (MEXU); Mpio. Nautla, 7 km S of Nautla, J.D. Dwyer 15591 (MEXU); Mpio. Apazapan, Baños de Carrizal, 7 km SE of Emiliano Zapata, B.F. Hansen & M. Nee 7443 (XAL); Mpio. Paso se Ovejas, 2 km al NE de Acazónica, M.E. Medina A. & F. Vázquez B. 319 (ENCB, MEXU, XAL); Mpio. Naolinco, a 16 km del poblado La Yerbabuena, M.Vázquez T. et al. 9465 (CIB, XAL); Mpio. Buena Vista, Dos Ríos, F. Ventura A. 2883 (ENCB); Mpio. Emiliano Zapata, Plan del Río, R. Villanueva G. 208 (IBUG, XAL).

Altitud. 70-300 m.

Tipo de vegetación. Selva baja caducifolia (acahual).

Floración. Todo el año.

KALLSTROEMIA ROSEI Rydb., N. Amer. Fl. 25(2): 113. 1910. Tipo: México, Morelos, near Yautepec, Rose & Painter 6562 (Holotipo: US; isotipo: NY).

Nombre común. Verdolaga de cochino.

Hierbas de hasta 80 cm de largo; tallos postrados, vilosos. Hojas con 3-4 pares de folíolos, oblongos, de 9-17 mm de largo, 5-8 mm de ancho, folíolos terminales por lo general más grandes que los demás, nervadura principal más evidente por el envés, haz pubescente, envés hirsuto, tricomas adpresos, estípulas angostamente triangulares, casi aciculares, algunas veces ligeramente falcadas, de 3-6 mm de largo, hirsutas, pecíolos de 5-8 mm de largo. Flores anaranjadas, de 7-15 mm de diámetro; sépalos persistentes en el fruto, lanceolados, de 7-8 mm de largo, hialinos, pubescentes; pétalos obovados, de 10-11 mm de largo, 8-10 mm de ancho; estambres de filamentos filiformes, anteras rojas, anaranjadas, ovoides a ovoides alargadas, sin llegar a ser lineares; ovario ovoide, pubescente, estilo de 3-4 mm de largo, capitado. Frutos verdes, ovoides, de 2.5-4 mm de diámetro, superficie tuberculada, pubescentes, hirsutos en la base del rostro, rostro de 4-5 mm de largo, ligeramente ensanchado en la base, mericarpos de 2-3 mm de alto, 2.5 mm de ancho, pedúnculos de 27-28 mm de largo.

FIGURA 2. Kallstroemia rosei. a, rama con flor; b, detalle de venación foliar; c, estípula; d, estambre; e, flor; f, fruto. Ilustración de M. Escamilla basada en el ejemplar J. Ornelas-Álvarez & C. Albor-Pinto 29.

Distribución. De las especies del género Kallstroemia, K. rosei es la que tiene una distribución más amplia. Aparentemente su localización original estaba restringida a zonas abiertas y perturbadas de los bosques de pino-encino del centro y noreste de México. Sin embargo, ha sido introducida en zonas de menor elevación y más xerofíticas, particularmente en los estados de Guerrero y Michoacán. Actualmente, esta especie prospera entre los 200 y 3150 metros. K. rosei se distribuye desde la Sierra Madre Oriental en el estado de Nuevo León hasta la Sierra de Oaxaca y Sierra Madre del Sur en el centro del estado de Oaxaca, y desde Jalisco a Puebla en las montañas del centro de México. También es común en la cuenca del río Balsas y se encuentra de forma esporádica en bajas elevaciones.

Ejemplares examinados. Mpio. Apazapan, cerro de León, en cultivo de calabaza “pipián”, J. Ornelas-Álvarez & C. Albor-Pinto 29 (IBUG, MEXU, XAL); Mpio. Apazapan, camino que sube a la Poza Azul, J. Ornelas-Álvarez et al. 28 (IBUG, MEXU, XAL); Mpio. Actopan, along the road to La Mancha biological station about 15 mi N of the intersection of Hwy 180 and 140, C.M. Taylor 2226 (ENCB); Mpio. Dos Ríos, La Bocana de Actopan con la carretera Xalapa-Veracruz, F. Ventura A. 11026 (ENCB, MEXU); Mpio. Emiliano Zapata, Plan del Río, R. Villanueva G. 219 (MEXU, XAL).

Altitud. 200-300 m.

Tipo de vegetación. Selva baja caducifolia.

Floración. De junio-septiembre, ocasionalmente en marzo.

MORKILLIA Rose & Painter, Smithsonian Misc. Collect. 50(1): 33. 1907.

Chitonia D. Don, Mem. Wern. Nat. Hist. Soc. 4: 285, 317. 1823.

Chitonia DC., Prodr. 1: 707. 1824.

Arbustos erectos, sedoso-pubescentes; tallos ramificados, corchosos, nudos engrosados, ramas jóvenes lanosas, las maduras glabrescentes. Hojas alternas, imparipinadas, pecioladas, estipuladas, láminas lanosas. Flores conspicuas, moradas, de gran tamaño, generalmente en las ramas superiores, solitarias o en pares, bisexuales, actinomorfas, pedicelos expandidos en la base de las flores; sépalos 4, deciduos, lanosos; pétalos 4, deciduos, moderadamente pilosos, nervaduras evidentes; estambres 8, filamentos similares en longitud, engrosados, anteras dorsifijas, dehiscencia longitudinal, dorsalmente lanosas; ovario 4-locular, ovoide, ligeramente tetrágono, densamente pubescente, estilo desarrollado, estigma 4-lobado. Fruto en cápsulas alargadas, 4-aladas longitudinalmente, dehiscentes por 4 valvas, coriáceas; semillas varias en cada lóculo, rojas, ovoides, óseas, ariladas.

Género monotípico, endémico de México, se localiza en zonas cálidas y secas del oriente del país. Algunos autores reconocen dos especies, sin embargo, otros sólo una.

MORKILLIA MEXICANA (DC.) Rose & Painter, Smithsonian Misc. Collect. 50(1). 33. 1907.

Chitonia mexicana DC., Prodr. 1: 707. 1824. Tipo: Sessé & Mociño, Ill. Hunt Institute 6331. 1914 (en parte), anotado por Sessé “Antichorus”, Lectotipo. Designado por McVaugh, 2000. Bot. Results Sessé & Moc. Exped. 7: 546.

M. acuminata Rose & Painter, Smithsonian Misc. Collect. 50(1): 34. 1907. Tipo: México, Tamaulipas, entre Ciudad Victoria y Valle de Jaumave, E.W. Nelson 4444 (Holotipo: US).

Arbustos erectos de 3.5 m de alto; tallos ligeramente fisurados, corteza blanco-grisácea. Hojas imparipinnadas, folíolos 5-9, elíptico-lanceolados, de 2.5-5.2 cm de largo, 1.5-2.2 cm de ancho, margen entero, ápice agudo a redondeado, base redondeada, haz y envés densamente pubescente, nervadura principal evidente, pecíolos de 2.5-5 cm de largo, estípulas subuladas, ligeramente lineares, caducas, de 4-6 mm de largo. Flores moradas; sépalos de 7-9 mm de largo, 2.5-4 mm de ancho, ápice agudo, mucronado, densamente pubescente; pétalos ampliamente obovados, de 2.7-3.2 cm de largo, 2.5-2.7 cm de ancho, ligeramente pilosos por ambas caras, ápice emarginado, base cuneada; estambres con filamentos de estambres glabros, anteras oblongas, de 3 mm de largo, dorsalmente pubescentes. Fruto una cápsula, 4-alada, de 4.7 cm de largo, 2.4 cm de ancho, lanosa, alas onduladas, de 0.7 cm de ancho, ampliándose hacia el ápice; semillas anaranjadas, o con el extremo negro, de 8 mm de largo, 5 mm de ancho, arilo anaranjado-rojizo.

FIGURA 3. Morkillia mexicana. a, rama con flor; b, androceo y gineceo; c, detalle de antera; d, fruto; e, semilla. Ilustración de M. Escamilla basada en el ejemplar L. Robles H. 343.

Distribución. Endémica de México, se conoce en los estados de Guanajuato, Hidalgo, Oaxaca, Puebla, Querétaro, San Luis Potosí y Tamaulipas. En Veracruz se ha localizado sólo un ejemplar sin flor y con fruto inmaduro.

Ejemplar examinado. Mpio. Tlaltetela, barranca de Monte Rey, L. Robles H. 343 (XAL).

Altitud. 500 m.

Tipo de vegetación. Selva baja caducifolia.

Floración. Octubre.

Discusión. Esta especie se describe sin flor y con fruto inmaduro a partir del ejemplar citado para la zona de estudio. Los caracteres florales y el fruto fueron tomados de ejemplares de otros estados. Para esta especie la literatura reporta semillas de color negro. En el caso del ejemplar colectado en el Estado, la semilla es anaranjada con el extremo negro, esto probablemente por tratarse de una ejemplar inmaduro, el cuál al llegar a la madurez, adquiera el color negro como se cita en la literatura.

TRIBULUS L., Sp. Pl. 1: 386. 1753.

Hierbas anuales o perennes, comúnmente rastreras; tallos difusamente ramificados, seríceos. Hojas comúnmente opuestas, una de cada par alternadamente más pequeña que la otra o en ocasiones abortiva, paripinnadas, pubescentes, pecioladas, estipuladas; folíolos de 3-7 pares, lanceolados o subulados. Flores generalmente amarillas, axilares, solitarias; sépalos 5, ovados a lanceolados, deciduos; pétalos 5, amarillos, raramente blancos, ovados, de prefloración imbricada; estambres 10, dispuestos en 2 verticilos, los exteriores generalmente más largos, los interiores provistos con pequeñas glándulas en la base, ocasionalmente estériles, anteras cordiformes u oblongas; ovario 5-locular, ovoide, pubescente, 3-5 óvulos por lóculo, estilo corto, estigma 5-lobado. Fruto en esquizocarpo, espinoso, dividido en 5 mericarpos, sin columna persistente, mericarpos de 3-5 lóculos; semillas oblongas, arilo blanco, endospermo ausente.

Género con 12 especies, posiblemente todas nativas del Viejo Mundo. En México se registran dos, ambas comportándose como ruderales. En el estado de Veracruz se localiza una.

TRIBULUS CISTOIDES L.,Sp. Pl. 1: 378. 1753. Tipo: Hermann, Parad. Bat. t. 236 (1698), Lectotipo. Designado por Wijnands, D.O. 1983. Bot. Commelins 203.

T. moluccanus Decne.,Nouv. Arch. Mus. Hist. Nat., sér. 3, 3: 446. 1834.

T. sericeus Andersson, Kongl. Svenska Vetensk. Acad. Handl., n.s., Ny Följd 1853: 245. 1855.

T. macranthus Hassk., Flora 48: 403. 1865. Tipo: Filipinas, Hugh Cuming 710 (Isotipo: MO).

T. alacranensis Millsp., Publ. Field Columb. Mus., Bot. Ser. 2(1): 54-55, t 48, 61. 1900. Tipo: México, Yucatán, arrecife Alacrán, C.F. Millspaugh (Sintipo: F).

Hierbas perennes de hasta 70 cm largo; tallos postrados, pubescentes, tricomas largos, adpresos. Hojas con 6-7 pares de folíolos, oblongos, de 6-10 mm de largo, 2-5 mm de ancho, folíolos terminales generalmente más grandes que los demás, ocasionalmente iguales, nunca más pequeños, nervadura principal más evidente por el envés, haz glabrescente, envés hirsuto, tricomas adpresos, pecíolos de 5-10 mm de largo, estípulas lanceoladas, de 3-6(-8) mm de largo, hirsutas, tricomas largos, hialinas con excepción de las nervaduras;. Flores amarillas, de 23-43 mm de diámetro; sépalos lanceolados, de 8-12 mm de largo, caducos, hialinos, pubescentes; pétalos obovados, de 15-22 mm de largo, 6-18 mm de ancho; estambres de filamentos filiformes, anteras anaranjadas, cordiformes; ovario ovoide, hirsuto, estilo de 1.5-3 mm de largo, estigma capitado. Frutos verdes, de 6-10 mm de diámetro, aculeados, escasamente pilosos, pedúnculo de 20-30 mm de largo.

FIGURA 4. Tribulus cistoides. a, rama con flor; b, androceo y gineceo; c, gineceo persistente (restos del gineceo); d, esquizocarpo; e, mericarpo. Ilustración de M. Escamilla basada en el ejemplar J. Ornelas-Álvarez & E. Sánchez-Chávez 23.

Distribución. Estados Unidos (Florida, Georgia, Texas), México (Campeche, Chiapas, Oaxaca, Quintana Roo, Veracruz y Yucatán), Centroamérica (Guatemala, Honduras y Panamá), Sudamérica (Bolivia, Ecuador, Guyana y Venezuela), África (Madagascar) y Asia (China).

Ejemplares examinados. Mpio. Veracruz, entrada al muelle de PEMEX, I. Acosta R. & R.A. Palestina G. 1925 (MEXU, XAL), Mpio. Veracruz, predio frente a APIVER, 1970 (MEXU, XAL), Mpio. Veracruz, vías del tren cerca del puente de la Avenida Cuauhtémoc, 2004 (XAL), Mpio. Veracruz, barda de FERROSUR, 2021 (MEXU, XAL), Mpio. Veracruz, APIVER entrada 200 m parte externa de la barrera de Casuarinas, 2040 (XAL), Mpio. La Antigua, camino a La Pureza, adelante de J. Ingenieros, orilla de la vía del tren, 2083 (XAL); Mpio. Veracruz, on coast sand dunes 6 mi south of Veracruz, R.J. Barr et al. 62-717 (ENCB); Mpio. Veracruz, en la colonia Las Amapolas, en el km 100 de la carretera Xalapa-Veracruz, J.I. Calzada 3185 (ENCB, XAL); Mpio. Veracruz, vías del tren cerca del puente de la avenida Cuauhtémoc, G. Castillo-Campos 2004 (XAL) Mpio. Veracruz, isla de Los Sacrificios, 2701 (ENCB, MEXU, XAL); Mpio. Veracruz, Playa Norte de Veracruz, al S de la planta de tratamiento de aguas negras, G. Castillo-Campos et al. 14693 (ENCB, XAL), Mpio. Veracruz, Casuarina, 17948 (MEXU, XAL); Mpio. Veracruz, por playa Boca de Ovejas, adelante de Palma Sola, M. Cházaro B. & J. Domínguez 1628 (MEXU, XAL); Mpio. Tecolutla, Casitas, Costa Esmeralda, R. Cóscatl & O. Pérez-Maqueo 13 (XAL); Mpio. Veracruz, orilla N de la ciudad, por el IMSS, C. Gutiérrez B. 3040 (XAL), 3046 (MEXU, XAL); Mpio. Boca del Río, alrededores de Boca del Río, R. Hernández M. 651 (MEXU); Mpio. Veracruz, roadside beach on Gulf of Mexico S of city of Veracruz on Hwy 180, E. Judziewics 3199 (XAL); Mpio. Veracruz, ca. 2 mi south of Veracruz along Hwy 180 to Catemaco, A. Lasseigne 4914 (MEXU); Mpio. Veracruz, salida a la autopista a Cardel, M.J. Lizama 1528 (MEXU); Mpio. Atoyac, roadside rich alluvial soil ca. 2 km of bridge over río Atoyac Rte 150, R.W. Long & D. Burch 3161 (MEXU); Mpio. Veracruz, en el km 1 carretera Veracruz-Cardel, V.E. Luna M. 175 (MEXU, XAL); Mpio. Veracruz, en el km 25 carretera Cardel-Veracruz, V. E. Luna M. & M.G. Zolá B. 13 (XAL); Mpio. Calcahualco, falda del cerro de La Cumbre, 2 km al SE de Jacal, J.L. Martínez-Pérez 404 (MEXU); Mpio. Veracruz, southeastern outskirts of city of Veracruz along Hwy Mex. 150, M. Nee 23585 (XAL); Mpio. Veracruz, orilla de la carretera de Mocambo, H. Oliva & F. Ramón F. HOR-481 (IBUG); Mpio. Veracruz, carretera Cardel-Veracruz, J. Ornelas-Álvarez & E. Sánchez-Chávez 23 (IBUG, MEXU, XAL), 25 (IBUG, MEXU, XAL); Mpio. Veracruz, Playa Norte, a la salida del puerto rumbo a Cardel, J. Palma 47 (XAL); Mpio. Veracruz, Veracruz, R. Ramírez 39 (ENCB); Mpio. Veracruz, isla Sacrificios, cerca de Veracruz, J. Rzedowski R. 14814 (CHAPA, ENCB, MEXU); Mpio. Veracruz, junto al faro, F. Salazar s.n. (MEXU); Mpio. Veracruz, 20 mi N of Veracruz beach, D. Seigler et al. DS-13514 (MEXU); Mpio. Coatepec, Pancho Viejo, D. Soria Campos 08 (CIB); Mpio. Veracruz, Veracruz, L.G. Torres s.n. (MEXU); Mpio. Avarado, 6 km al SE de Las Salinas carretera a Alvarado, R. Torres C. & H. Hernández 3276 (MEXU); Mpio. Emiliano Zapata, Plan del Río, 4345 (ENCB), Mpio. Boca del Río, Costa de Oro, 16654 (CHAPA, ENCB); Mpio. Veracruz, Veracruz, S.S. White 5098 (ENCB); Mpio. La Antigua, 200 m después de La Pureza, P. Zamora C. 317 (XAL), 608 (XAL); Mpio. La Antigua, carretera Cardel-Veracruz, altura de la desviación a San Juliáan, 497 (IBUG, XAL), 627 (XAL); Mpio. La Antigua, carretera Cardel-Veracruz, 300 m antes de la desviación a San Julián, 780 (MEXU, XAL); Mpio. Veracruz, 700 m al S de Santa Fe, M.G. Zolá B. 2224 (XAL).

Altitud. 0-80 m.

Tipos de vegetación. Vegetación perturbada de dunas costeras.

Floración. Todo el año.