LENTIBULARIACEAE Rich., Fl. París (ed. Fol.) 1: 23. 1808.

Hierbas anuales o perennes, terrestres, acuáticas, subacuáticas o epífitas, rizomatosas o estoloníferas; raíces presentes o ausentes; tallos cortos o alargados. Hojas alternas, verticiladas o en roseta basal, simples o finamente divididas, frecuentemente dimórficas, algunas veces reducidas a escamas, lineares a amplias u obovadas, glabras o con tricomas glandulares adhesivos, a menudo con trampas en forma de vejigas (utrículos), márgenes enteros, rara vez denticulados o setulosos, estípulas ausentes. Flores bisexuales, zigomorfas, escaposas, solitarias o en racimos, pedúnculo erecto o en espiral, brácteas cuando presentes, basifijas o basisolutas, escamas presentes o ausentes; cáliz 2-5 lobado, persistente, frecuentemente acrescente; corola lustrosa, amarilla, lila o violeta, gamopétala, comúnmente bilabiada, rara vez subisoloba, labio inferior espolonado, entero o 2-3(-6) lobado, lóbulos imbricados, con o sin paladar, labio superior entero o 2-3 lobado; estambres 2, epipétalos, anteras dorsifijas, elipsoidales, dehiscencia longitudinal; ovario súpero, frecuentemente globoso, bicarpelar, unilocular, plancentación libre central; óvulos 2 o más, anátropos, estilo ausente o presente, corto, raramente alargado, estigma papiloso, sésil o subsésil, desigualmente bilabiado, labio superior reducido o ausente. Fruto capsular, marrón, 2-4 valvado o circuncísil, dehiscente, rara vez indehiscente; semillas rara vez 1 por cápsula, marrón, pequeñas, reticuladas, endospermo escaso o ausente, embrión ligeramente diferenciado.

Lentibulariacae se sitúa en el orden de las Lamiales, dentro de las Asteride (APG IV, 2016). Estudios moleculares muestran a los tres géneros que la comprenden como monofiléticos (Soltis et al., 2000; Müller & Borsch, 2005). Dentro de la familia, el género Pinguicula L. fue el primero en divergir, mientras que Genlisea A. St.-Hil. aparece como el grupo hermano de Utricularia L. (Müller et al., 2000; Jobson et al., 2003). Aunque la monofilia de la familia es indiscutible (Müller et al., 2000, 2004), su posición dentro de las Lamiales sigue siendo poco clara, a pesar de que se cuenta con diversos análisis basados en datos moleculares (Müller et al., 2004; Rahamanzadeh et al., 2005).

La familia cuenta con aproximadamente 300 especies y tres géneros, distribuidos en las regiones tropicales y templadas del mundo. Utricularia es el género más grande y mejor representado, con cerca de 215 especies de amplia distribución (América, África, Asia y Australia), Pinguicula con 85, distribuidas principalmente en América y en menor proporción en la región Mediterránea, por su parte Genlisea, presenta 20 especies restringidas al centro y sur de América, África y Madagascar. En el estado de Veracruz se registran dos géneros y 11 especies.

Las especies de la familia son conocidas por ser insectívoras y se les puede encontrar en hábitats muy húmedos o anegados, generalmente en suelos pobres en nutrientes o donde el pH es ácido, a menudo asociadas con otras plantas carnívoras.

1. Plantas terrestres o epífitas; hojas enteras, en roseta basal, margen involuto, glándulas viscosas en la superficie adaxial, sin utrículos; flor solitaria, terminal, escapo ebracteado, sin escamas; cáliz 5-lobado; corola con o sin paladar; raíces verdaderas presentes ………. Pinguicula

1. Plantas acuáticas o subacuáticas; hojas enteras o finamente divididas, pinnadas o multipinnadas, alternas o en roseta, margen no involuto, sin glándulas viscosas en la parte adaxial, utrículos presentes en forma de vejiga, globosos; flores 2 o más en racimos, rara vez solitaria, escapo con brácteas o escamas; cáliz 2(-4)-lobado; corola con paladar; raíces verdaderas ausentes ………. Utricularia

PINGUICULA L., Sp. Pl. 1:17. 1753.

Hierbas anuales o perennes, terrestres o epífitas; rizoma simple, corto, raíces verdaderas presentes, fibrosas, filiformes. Hojas simples, dispuestas en roseta basal, sésiles o pecioladas, enteras, ovadas a elípticas o lanceolado-filiformes, márgenes involutos, ocasionalmente revolutos, comúnmente dimórficas, diferenciándose en rosetas de “invierno” (temporada seca) y de “verano” (temporada húmeda), rara vez monomórficas; brotes de invierno con escamas, hojas más pequeñas y delgadas que las de verano, membranosas o carnosas, superficie adaxial glabra o comúnmente con glándulas viscosas, estipitadas, sésiles, venación pinnada. Inflorescencia en escapos, erecta, flores solitarias, terminales, rara vez en racimos de 2-3 flores; escapos erectos, rollizos, sin brácteas, glabros o glandular-pubescentes. Flores bisexuales, gamopétalas, escamas, brácteas y bractéolas ausentes, glándulas estipitadas esparcidas abaxialmente, pedicelos largos; cáliz persistente, bilabiado, 5-dividido, labio superior 3(-7)-lobado, labio inferior 2-lobado, lóbulos ovado-lanceolados, acuminados; corola violeta, azul, rosada, blanca o amarilla, bilabiada o subisoloba, abierta en la garganta, con o sin paladar; tubo cilíndrico (terete) o infundibuliforme, piloso adaxialmente; espolón sacciforme en la base, lóbulos enteros, labio superior 2-lobado, labio inferior 3-lobado, paladar del labio inferior no levantado, lóbulo medio de mayor tamaño; estambres 2, adnatos en la base de la corola, filamentos aplanados, curvos, anteras subglobosas, confluentes, uniloculares; ovario súpero, bicarpelar, unilocular, ovoide-globoso, glandular- piloso, placentación central, estilo corto, carnoso, estigma blanquecino o violáceo, sésil, 2-lobado, lóbulo superior reducido, lóbulo inferior mayor, crestado o lameliforme, frecuentemente fimbriado, reflexo, cubriendo las anteras. Fruto capsular, ovoide-globoso a ovado, 2(-4) valvado, dehiscente; semillas numerosas, elipsoides, oblongas a cilíndricas, pequeñas, testa reticular o rugosa, sin endospermo.

Género compuesto por alrededor de 100 especies distribuidas en las regiones templadas de Norte América, Europa, norte de Asia, Los Himalayas y Japón, con algunos representantes en Las Antillas y en Los Andes sudamericanos de Colombia a Ecuador y Chile hasta la región de la Patagonia. México concentra la mayor diversidad del género con más de 48 especies registradas (Zamudio et al., 2018), generalmente conocidas como “violetas cimarronas”. Para el estado de Veracruz se registran tres especies.

Pinguicula también se caracteriza por habitar en acantilados pantanosos o húmedos, se les suele encontrar sobre rocas húmedas o cubiertas con musgo. La identificación con estructuras vegetativas es difícil; sin embargo, se facilita si se cuenta con estructuras florales. Pinguicula se distingue fácilmente de los otros géneros de Lentibulariaceae por presentar un cáliz 5-lobado, glándulas viscosas superficiales en las hojas, raíces verdaderas, escapos ebracteados y una flor terminal. La mayoría de las especies tienen uso ornamental.

1. Corola subisoloba, sin diferenciarse en labio superior e inferior; tubo subcilíndrico, amarillo con venación morada o púrpura; espolón más corto que el tubo; corola lila, paladar semilentiforme, amarillo; hojas monomórficas ………. P. lilacina

1. Corola bilabiada, diferenciándose en labio superior e inferior, labio inferior más grande que el superior; tubo cónico, campanulado o infundibuliforme; espolón tan largo o más que el tubo.

2. Hojas monomórficas; corola blanca con venación morada, lóbulos irregularmente serrados a hendidos; hojas elípticas u obovadas ………. P. emarginata

2. Hojas dimórficas (diferenciándose en roseta de verano y de invierno); corola morada a violáceo-púrpura, lóbulos linear-oblongos a obovados; roseta de “verano” extendida sobre el suelo, hojas elípticas a suborbiculares; roseta de “invierno” extendida sobre la superficie o compacta en forma de bulbo, hojas espatuladas, oblongo-espatuladas a lanceoladas ………. P. moranensis

PINGUICULA EMARGINATA Zamudio & Rzed., Phytologia 60(4): 258. 1986. Tipo: México, Veracruz, Atzalan, Tatazayanala, orilla del río, sobre peñas, F. Ventura A. 347 (Holotipo: ENCB!; isotipos: MEXU!, XAL!).

Hierbas perennes, de 5-15 cm de alto. Hojas 5-16, en roseta basal, monomórficas, elípticas u obovadas, de 1-3 cm de largo, 0.3-0.9(-2) cm de ancho, margen entero, involuto, glándulas estipitadas, sésiles, dispersas en la superficie adaxial, pecíolos cortos. Escapos 1-7 por planta, erectos, filiformes, de 5-9 cm de largo, glabros en la base, glándulas estipitadas dispersas cerca del ápice, unifloros. Flores pequeñas, de 0.9-1.5 cm de largo (incluyendo el espolón); cáliz bilabiado, glándulas estipitadas, sésiles, dispersas externamente labio superior 3-lobado, lóbulos oblongos a oblongo-lanceolados, libres casi hasta la base, de 1.5-2.5 mm de largo, 0.5-0.8 mm de ancho, labio inferior dividido hasta 2/3 del largo, 2-lobado, lóbulos oblongos a oblongo-lanceolados, de 1.5-2 mm de largo, 0.3-0.7 mm de ancho, algunos lóbulos ligeramente hendidos en el ápice; corola bilabiada, blanca, venación morada, labio superior más corto que el inferior, 2-lobado, lóbulos ampliamente oblongos o semicuadrados, de 2-4 mm de largo, ápice irregularmente serrado a hendido, labio inferior 3-lobado, lóbulos espatulados a obovados, de 3.3-6.2 mm de largo, 2-5 mm de ancho, ápice truncado, irregularmente serrado a hendido; tubo muy corto, campanulado a ampliamente infundibuliforme, de 2-4 mm de largo, 3-5 mm de ancho, externamente con glándulas estipitadas, escasas en la base, internamente con abundantes pelos glandulares, multicelulares, subulados, paladar ausente; espolón recto o ligeramente curvo, de 4-7 mm de largo, 0.5-1 mm de ancho, glándulas estipitadas dispersas externamente; estambres geniculados, de 1-1.8 mm de largo, anteras transversalmente elípticas u oblongas; ovario hemisférico, estigma 2-lobado, lóbulo inferior expandido, hemicircular, de más de 1mm de largo, 1-2 mm de ancho, externamente glabro, internamente papiloso. Fruto capsular, subgloboso, de 1.5-2.5 mm de largo, 1.2-2 mm de ancho; semillas numerosas, ovoides, mucronadas, funículo persistente en la base, de alrededor de 1 mm de largo, 0.2-0.3 mm de ancho, testa reticulada.

FIGURA 1. Pinguicula emarginata. a, roseta con flores; b, hojas con glándulas; c, flor, vista frontal; d, flor, vista lateral, mostrando espolón; e, flor de P. lilacina, vista frontal; f, flor de P. moranensis, vista frontal. Ilustración de Manuel Escamilla basada en el ejemplar F. Ventura A. 347.

Distribución. En México (Puebla y Veracruz).

Ejemplares examinados. Mpio. Atzalan, Tatzallanala, W. Márquez R. 930 (XAL); Mpio. Atzalan, Tatzallanala, F. Ventura A. 347 (ENCB, IEB, MEXU, XAL).

Altitud. 1320-1400 m.

Tipos de vegetación. Bosque de encino y bosque mesófilo de montaña. Frecuentemente se encuentra sobre rocas a orillas de ríos.

Floración y fructificación. Durante todo el año. La floración es mayor durante los meses de invierno.

P. emarginata es una especie inusual y con caracteres únicos que permiten distinguirla de las demás especies mexicanas; su roseta, aunque compacta, no es suculenta.

PINGUICULA LILACINA Schltdl. & Cham., Linnaea 5: 94. 1830. Tipo: México, in umbrosis prope Jalapam, C.J.W. Schiede & F. Deppe 113 (Holotipo: HAL!; isotipos: BM!).

P. obtusiloba A. DC., Prodr. 8: 30. 1844. Tipo: México, Sessé & Mociño s.n. (G). Type drawing (Ic. Fl. Mex. 290).

P. scopulorum Brandegee, Zoë 5: 257. 1908. Tipo: México, Veracruz, Zacuapan, barranca de Tenampa, C.A. Purpus 1871 (Holotipo: UC!).

P. clivorum Standl. & Steyerm., Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 23: 179. 1944. Tipo: Guatemala, Dept. Huehuetenango, on high blufs in upper reaches of a barranco above San Juan Ixcoy, Sierra de los Cuchumatanes, J.A. Steyermark 50061 (Holotipo: F, MO!; isotipos: DS, MO!).

Hierbas anuales, de hasta 5-12 cm de alto. Hojas en roseta basal, monomórficas, 5-6(-8-10), ovadas, elípticas a ampliamente elípticas, de 2-5.5(-8) cm de largo, 1-4 cm de ancho, membranosas, delgadas, glándulas estipitadas dispersas en la parte adaxial, margen involuto en la mitad apical, ápice redondeado a obtuso. Escapos aproximadamente 5 por planta, de 5-12 cm de largo, delgado, glandular pubescente en el ápice, glabros hacia la base. Flores terminales, solitarias, de 1-2.5 cm de largo (incluyendo el espolón); cáliz densamente glandular-pubescente, labio superior 3-lobado hasta 2/3 del largo, lóbulo oblongos, obtusos o agudos, labio inferior 2-lobado casi hasta la mitad, lóbulos ovado-lanceolados, agudos; corola subisoloba, lila, paladar semilentiforme, amarillo, cubierto con pelos capitado-claviformes, dispersos, lóbulos obovados, obtusos o redondeados, de 0.4-0.7 cm de largo, 0.3-0.7 mm de ancho; tubo subcilíndrico, de 0.4-0.8 cm de largo, amarillo, con venas morado-purpúreas, dentro del tubo los pelos son similares a los del paladar, pero retrorsos y más gruesos; espolón más corto que el tubo, cilíndrico, obtuso, subrecto o curvándose hacia arriba, de 0.3-1.0 cm de largo. Fruto capsular, subgloboso, de 2-4 mm; semillas fusiformes, de 0.5-0.6 mm de largo, 0.2 mm de ancho.

Distribución. Vertiente del Golfo de México y del Pacífico hasta Honduras. En México es posible encontrarla en los estados de Chiapas, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, Oaxaca, Querétaro, San Luis Potosí, Sinaloa, Tamaulipas, Veracruz y Zacatecas.

Ejemplares examinados. Mpio. Xalapa, rancho La Palma, M. Cházaro B. 1401 (XAL), Mpio. Emiliano Zapata, La Tinaja, 2018 (XAL), Mpio. Xalapa, hills nerarby the laguna de El Castillo, 6062 (XAL); Mpio. Totutla, El Encinal, F. Ventura A. 7628 (ENCB, MEXU, XAL), Mpio. Emiliano Zapata, El Lencero, 9506 (ENCB, MEXU), 10826 (ENCB, MEXU, XAL), Mpio. Xalapa, El Tronconal, 16783 (MEXU, XAL).

Altitud. 750-2000 m.

Tipos de vegetación. Bosques de encino, pino y mesófilo de montaña. Crece sobre las rocas, se le puede encontrar en los bordes o laderas de los bosques.

Floración y fructificación. Florece de agosto a febrero y fructifica de diciembre a febrero.

Uso. Ornamental.

PINGUICULA MORANENSIS Kunth, Nov. Gen. Sp. 2: 226. 1817[1818]. Tipo: México, Hidalgo, crescit locis temperatis prope Moran Mexicanorum, Humboldt & Bonpland 4117 (Isotipo: MO!).

P. caudata Schltdl., Linnaea 7: 393. 1832. Tipo: México, Veracruz, Cuesta Grande Chiconquiaco, C.J.W. Schiede 74 (Holotipo: HAL; isotipos: K, MO!, P, NY).

P. sodalium F. Muell. ex E. Fourn., Bull. Soc. Bot. France 20: 67. 1873. (Tipo: P!; isotipo: NY!).

P. potosiensis Speta & F. Fuchs, Phyton (Horn) 29(1): 100. 1989. Tipo: México, San Luis de Potosí, 48 km östlich von San Luis Potosí in richtung río Verde, R. Ehlers s.n. (Holotipo: Herb. Speta; isotipo: LI).

P. rectifolia Speta & F. Fuchs, Phyton (Horn) 29 (1): 97-100, f. 3-4, 7, 12. 1989; nom. inval. Tipo: México, Oaxaca, distr. Juxtlahuasca, sierra Madre del Sur, presa Morelos/río Balsas, NW Putla de Guerrero, St. Schatzl s.n. (Holotipo: Herb. Speta; isotipo: LI).

Nombres comunes. Orejita, violeta, violeta de barranca, violeta de campo y violeta cimarrona.

Hierbas perennes, de hasta 30 cm de altura. Hojas dimórficas, en roseta basal, roseta de “invierno” con hojas extendidas, reclinadas sobre el suelo, o compactas formando un bulbo, 30-60(-100) o más hojas, carnosas, espatuladas a oblongo-espatuladas o lanceoladas, de 2-5 cm de largo, 1-2 cm de ancho, densamente glandular-pubescente a glabrescente en el haz, ápice redondeado, obtuso o agudo; roseta de “verano”, 6-8 hojas, membranosas, extendidas, reclinadas sobre el suelo, subsésiles o cortamente pecioladas, lámina obovada, elíptica a suborbicular, de 3-10 cm de largo, 2.3-7.5 cm de ancho, margen involuto, atenuada en la base, pecíolo de 1-4 cm de largo, glabro. Escapos 1-5 por planta, de 8-25(-30) cm de largo, glandular-pubescentes a glabrescentes. Flores de 1-5(-6.5) cm de largo (incluyendo espolón); cáliz bilabiado, labio superior 3-lobado casi hasta la base, lóbulos lanceolados a lanceolado- oblongos, de 2-5 mm de largo, 1.5-3 mm de ancho, labio inferior 2-lobado hasta la mitad del largo, lóbulos lanceolados a lanceolado-oblongos, de 1.5-4 mm de largo, 1.5-2.5 mm de ancho; corola profundamente bilabiada, morada, azul a violáceo-purpúrea, ocasionalmente con manchas oscuras en la garganta, que a su vez está rodeada por una franja de tricomas glandulares, estipitados, labio superior 2-lobado, lóbulos linear-oblongos a obovados, de 0.7-2 cm de largo, 0.4-1.8 cm de ancho, ápice redondeado o truncado, labio inferior 3-lobado, lóbulos linear-oblongos, ápice redondeado a truncado, a veces retuso, de 0.7-1.5 cm de largo, 0.5-1.3 cm de ancho, lóbulo intermedio del labio inferior más grande que los laterales, subcuneado; tubo blanco a lila, ampliamente infundibuliforme, sin paladar, de 3-6 mm de largo, internamente pubescente, tricomas cilíndricos, ausentes en la parte media, abundantes en la base; espolón verde a púrpura, cilíndrico-subulado, recto o ligeramente curvo, de 1-4 cm de largo, ápice emarginado o retuso; Fruto capsular, subgloboso, de 4-6 mm de diámetro, glandular-pubescente; semillas elipsoidales, reticuladas, espiculadas.

Distribución. Desde el noreste de México a Guatemala. Se le puede encontrar en las principales cordilleras del país, Sierra Madre Oriental, Sierra Madre del Sur, Sierra de Chiapas y el Eje Neovolcánico Transversal, ausente en la Sierra Madre Occidental, península de Yucatán y las montañas de la Península de Baja California.

Ejemplares examinados. Mpio. Huatusco, barranca, W de Capulapa, S. Avendaño R. 587 (XAL), Mpio. Huatusco, Tenejapa, cerro cercano, 740 (XAL); Mpio. Tlacolulan, libramiento de Xalapa, poblado San José, I. Acosta R. 3078 (XAL); Mpio. Ixhuacán de los Reyes, carretera Ixhuacán de los Reyes-Patlanalá, M. Castañeda-Zárate 1252 (MEXU); Mpio. Ixhuacán de los Reyes, desviación a Camojapa, M. Castañeda-Zárate & S. Ramos-Castro 153 (XAL); Mpio. Xico, corredores de Tonalaco, faldas del Cofre de Perote, G. Castillo-Campos et al. 1985 (XAL), Mpio. Perote, cerro Tenextepec, 16425, 16426 (XAL); Mpio. Xoxocotla, predio Corratel, al NW de la comunidad Huatzi, L.A. Castillo-Hernández 740 (MEXU); Mpio. Xococotla, 4 km antes de llegar a Xoxocotla, G. Cortés & R. Pastrana 740 (XAL); Mpio. Chiconquiaco, Cuesta Grande, entre Acatlán y Chiconquiaco, M. Cházaro B. 1282 (XAL), Mpio. Tatatila, camino a las Minas, 2018 (XAL); Mpio. Las Vigas, Toxtlacuaya, 3799 (XAL), Mpio. Naolinco, cascada de La Ermita, 10865 (XAL); Mpio. Tonayán, cerros de las Magdalenitas, M. Cházaro B. & J. Márquez 2613 (ENCB; XAL); Mpio. Las Vigas, Volcancillo, 2 km SW de Rafael Ramírez (Las Vigas), J. Dorantes et al. 1657 (MEXU); Mpio. Las Minas, cerro La Tolva, Rinconada, al SE, C. Durán-Espinosa 555 (XAL), Mpio. Villa Aldama, Cruz Blanca, camino a Las Minas, primer puente, 577 (MEXU, XAL); Mpio. Villa Aldama, Cruz Blanca, vereda a Las Minas, C. Durán-Espinosa & L. Leal 1166 (XAL); Mpio. Totutla, 5 km camino a Comapa, A. Espíritu S. & J.L. Martínez-Pérez 299 (XAL); Mpio. Maltrata, 2 km al límite de Puebla-Orizaba, J.J. Fay & C. Hernández A. 6755 (XAL); Mpio. Acajete, 10 km al S de Las Vigas, carretera Xalapa-Perote, A. García M. 3233 (MEXU); Mpio. Yecuatla, Espinazo del Diablo, dirección Plan la Escalera, C. Gutiérrez B. 2974 (MEXU), Mpio. Yecuatla, Espinazo del Diablo, 3025 (XAL); Mpio. Yecuatla, cerro Villa Rica, arriba de El Cedral, 3418 (MEXU); Mpio. Perote, NW slopes of Cofre de Perote, 6.5 km (by road) SE of Perote, B.F. Hansen & M. Nee 7677 (NY, XAL); Mpio. Huayacocotla, Viborillas, R. Hernández M. 1887 (XAL), Mpio. Huayacocotla, Palo Bendito, 1937 (ENCB; MEXU); Mpio. Atzalan, puente Los Rieles, carretera Atzalan-Tlapacoyan, T. Krömer 3839 (XAL); Mpio. Orizaba, límite N de la ciudad de Orizaba, cerro de caliza, D.H. Lorence 5002 (MEXU); Mpio. Coatepec, Loma Alta, V.E. Luna M. 927 (XAL); Mpio. Las Vigas, San Juan del Monte, predio particular, A. Marín C. 94 (XAL); Mpio. Calcahualco, El Rincón de Atotonilco, barranca del río Jamapa, J.L. Martínez-Pérez & F. Vázquez B. 334 (MEXU, XAL), Mpio. Calcahualco, barranca de Jamapa, camino a Itzapa, ladera N, 370 (XAL); Mpio. Atzalan, Puente de Rieles, 4 km al NE de Altotonga (6.5 km by road) on road to Tlapacoyan, M. Nee & B.F. Hasen 18731 (MEXU, XAL); Mpio. Maltrata, 5 km al límite con Veracruz por autopista, L.I. Nevling Jr. & A. Gómez-Pompa 1330 (MEXU, XAL); Mpio. Huayacocotla, R.V. Ortega O. & S. Avendaño R. 2654 (XAL); Mpio. Tlacolulan, 3 km antes de Tlacolulan, R.V. Ortega O. 478 (IEB, MEXU, XAL); Mpio. Chiconquiaco, camino Loma Plan-Buena Vista, P. Padilla S. 26 (ENCB); Mpio. Perote, damp banks of dry stream valley, leaf of road Cofre de Perote, R.J. Pankhurst 140 (XAL); Mpio. Huayacocotla, Helechales, F. Ramírez R. 1016 (XAL); Mpio. Villa Aldama, road from Cruz Blanca to Las Minas, F. Rivadavia 1836 (XAL); Mpio. Acultzingo, Cumbres de Acultzingo, near top of ridge over-looking valley, K. Roe et al. 1281 (MEXU) Mpio. Xalapa, El Volcancillo, 26.5 km by road NW of Xalapa, 1.7 km of La Joya, Theodore S. 8581 (ENCB, MEXU, XAL); Mpio. Acajete, El Zapotal, camino a Rancho Encinal, P. Zamora C. 2345 (XAL), Mpio. Coatepec, colonia Cuauhtémoc, N de Coatepec, 2420 (XAL); Mpio. San Andrés Tenejapan, camino a El Naranjo, V. Vázquez T. 449 (MEXU, XAL); Mpio. Atzalan, La Florida, km 5 carretera Atzalan-Tlapacoyan F. Ventura A. 80 (ENCB), Mpio. Las Vigas, Llano Grande, 3869 (ENCB), Mpio. Acatlán, 5022 (ENCB), 13991 (ENCB, MEXU, XAL), Mpio. Naolinco, La Cascada, 14212 (ENCB, MEXU, XAL), Mpio. Acajete, La Joya, 15989 (ENCB, MEXU, MO, XAL), 17481 (CHAPA, ENCB, MEXU).

Altitud. 1270-2600 m.

Tipos de vegetación. Bosque de encino, pino-encino y mesófilo de montaña. Asociada a bosques templados de Abies Mill., Juniperus L., Pinus L. y Quercus L. Ocasionalmente se le puede encontrar en cañadas húmedas de la selva baja caducifolia. Crece sobre rocas o taludes cubiertos de musgo en cañadas o laderas sombreadas.

Floración y fructificación. Florece durante la mayor parte del año, incrementándose en julio y agosto. Fructifica de mayo a noviembre, principalmente en julio y agosto.

Usos. Se cultiva ampliamente como ornamental, principalmente fuera del país.

Especie polimórfica y de amplia distribución en México.

Pinguicula moranensis var. neovolcanica Zamudio, ha sido reportada para el estado de Veracruz, sin embargo, no se encontraron ejemplares de herbario que respalden su distribución y en los ejemplares revisados, no fue posible diferenciar dicha variedad. Por lo tanto, mantenemos la descripción de la especie sensu lato para el presente fascículo.

UTRICULARIA L., Sp. Pl. 1: 18. 1753.

Hierbas anuales o perennes, acuáticas o subacuáticas; raíces verdaderas ausentes; rizoides frecuentemente presentes, filiformes; tallos estoloníferos, horizontales, a menudo subterráneos, tubérculo ocasionalmente presente, raramente desarrollado, variable, en especies acuáticas robusto, largo, simple o ramificado, cilíndrico o comprimido. Hojas dimórficas, alternas, opuestas, verticiladas o en roseta, venas 1-3; en especies terrestres y epífitas arrosetadas, enteras, lineares, reniformes a orbiculares, pecioladas o sésiles, peltadas; en las acuáticas alternas o verticiladas sobre los estolones, dicotómicamente divididas, pinnadas o multipinnadas, con utrículos Utrículos pequeños, globosos u ovoides, pediculados o sésiles, boca basal, lateral o terminal, desnuda o con apéndices diversos, pelos sensitivos en la boca, presentes en rizoides, estolones y hojas. Inflorescencia racimosa, rara vez en flor solitaria, pedunculada, simple o ramificada; escapo simple o ramificado, glabro, glandular o pubescente, escamas presentes, rara vez ausentes, brácteas basifijas o basisolutas, diversas en forma, bractéolas 2, usualmente libres, rara vez connatas con la bráctea, ocasionalmente ausentes. Flores perfectas, ocasionalmente cleistógamas, pedicelo comúnmente recurvado en fruto; cáliz bilobado o tetralobado, lóbulos libres o ligeramente unidos en la base, a veces apicalmente divididos en dos secciones, desiguales, persistentes; corola amarilla a violeta o rosa, blanca, rara vez azul o roja, bilabiada, labio superior erecto, entero o bilobado, labio inferior largo, entero o 2-6 lobado, frecuentemente con paladar giboso, espolonado; estambres 2, filamentos cortos, rectos o curvados, anteras dorsifijas; ovario glabro o glandular piloso, globoso u ovoide, unilocular, placentación central o basal libre, óvulos 1-2 o más, estilo corto o incospicuo, persistente, estigma bilabiado, labio inferior más largo que el superior. Fruto capsular, globoso u ovoide, 2-valvado, dehiscente, circuncísil, rara vez indehiscente; semillas una o más, subglobosas a cilíndricas, ocasionalmente angulares, frecuentemente aladas, pequeñas, testa variablemente ornamentada.

Género con aproximadamente 220 especies de distribución cosmopolita, se encuentra mayormente representado en las regiones tropicales y subtropicales del mundo, con pocos ejemplares habitando regiones templadas. Aproximadamente la mitad de las especies ocurren en el Nuevo Mundo, desde Estados Unidos de América hasta Brasil; las demás se distribuyen en Australia y en menor proporción en África y Asia. En México se registran 20 especies, de las cuales, cuatro son endémicas. En el estado de Veracruz se encuentran siete.

Utricularia está bien delimitado taxonómicamente y caracterizado por la presencia de utrículos, a través de los cuales capturan pequeños organismos. Éstos, en combinación con un cáliz bilobado, son caracteres diagnósticos para la identificación de las especies. Algunas son usadas como plantas de ornato en acuarios.

1. Hierbas subacuáticas, arraigadas al sustrato; hojas enteras, simples, lineares a lanceoladas, oblanceoladas, obovadas o suborbiculares, no segmentadas; tubérculos ausentes.

2. Brácteas basisolutas; bractéolas ausentes ……… U. pusilla

2. Brácteas basifijas; bractéolas presentes.

3. Hojas alternas sobre los estolones y una sobre la base del escapo.

4. Hojas lineares a obovado-espatuladas o reniformes; corola lila a violeta, rara vez amarilla o blanca, con una mancha amarilla en el paladar y en el labio inferior, base del labio inferior longitudinalmente crestada; lóbulos del cáliz libres, casi iguales, con nervios no evidentes; utrículos con boca terminal y dos apéndices dorsales glandulosos ……… U. livida

4. Hojas lineares; corola amarilla, base del labio inferior no crestada; lóbulos del cáliz desiguales, con nervios muy prominentes; utrículos con boca lateral ……… U. juncea

3. Hojas en roseta sobre la base del escapo.

5. Brácteas y bractéolas connatas en su base, enteras; utrículos con apéndices pubescentes ……… U. amethystina

5. Brácteas y bractéolas libres en su base, laciniado-dentadas; utrículos con apéndices glabros o glandulosos ……… U. hispida

1. Hierbas acuáticas, flotantes; hojas divididas dicotómicamente, pinnadas o multipinnadas en segmentos filiformes, alternas u opuestas con utrículos laterales o basales; escapo sin flotadores.

6. Estolones aplanados, frecuentemente con vástagos aéreos ……… U. foliosa

6. Estolones rollizos, sin vástagos aéreos.

7. Utrículos laterales sobre los primeros y segundos segmentos de las hojas, un segmento terminal ocasionalmente sustituido por un utrículo; hojas con márgenes enteros o denticulados; flores 1-6(-8); escamas presentes; corola amarilla, nervios pardo-rojizos, labio superior ligeramente 3-lobado ……… U. gibba

7. Utrículos laterales en la primera división de las hojas; hojas con un diente terminal, márgenes setulosos; flores 2-5; escamas ausentes; corola rosada, labio superior ampliamente ovado-depreso ……… U. hydrocarpa

UTRICULARIA AMETHYSTINA Salzm. ex A. St.-Hil. & Girard, Compt. Rend. Hebd. Séances Acad. Sci. 7: 870. 1838. Tipo: Brasil, Bahía, P. Salzmann s.n. (Holotipo: P!; isotipos: G, K, LE, MICH!, MO!, R, W).

U. bicolor A. St.-Hill. & Girard., Compt. Rend. Hebd. Séances Acad. Sci. 7: 870. 1838. Tipo: Brazil, Minas Gerais, Serra da Candonga, near Tapanhuacanga, St. Hilaire s.n. (Holotipo: P).

U. versicolor Benj., Linnaea 20: 488. 1847. Tipo: Venezuela, Monegas, Maturin, Otto 946 (Holotipo: B destruido; foto M; isotipo: P).

Calpidisca roraimensis (N.E. Br.) Gleason, Bull. Torrey Bot. Club 56: 405. 1929.

C. amethystina (Salzm. ex A. St.-Hill. & Girard) Barnhart, Bull. Torrey Bot. Club 58: 468. 1931.

C. modesta (A. DC.) Barnhart, Bull. Torrey Bot. Club 58: 469. 1931.

C. standleyae Barnhart, Man. S.E. Fl. 1234. 1933. Tipo: EUA, Florida, Lee County, vicinity of Fort Myers, J.P. Standley IX, X, XI (Holotipo: NY; isotipo: US).

U. alutaceae Tutin, J. Bot. 72: 313. 1934. Tipo: Guyana, Kaietur Savanna, Potaro R., Tutin, T.G. 674 (Holotipo: BM; isotipos: F, K, U, US).

U. adenantha Standl., Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 23: 179. 1944. Tipo: Belice, All Pines, W.A. Schipp S-89 (Holotipo: F; isotipos: BM, G, K, MICH, MO, NY, S, Z).

U. amethystina fo. alutacea (Tutin) Steyerm., Bull. Torrey Bot. Club 75: 658. 1948.

U. williamsii Steyerm., Ceiba 1: 126. 1950. Tipo: Honduras, Morazán, oak-pine forest near Hoya Grande, L.O. Williams 10639 (Holotipo: F; isotipos: BM, EAP).

U. bolivarana Steyerm. Fieldiana, Bot. 28: 538. 1953. Tipo: Venezuela, Bolívar, Gran Sabana, Steyermark 591991 (Holotipo: F; isotipo: VEN).

Hierbas anuales o perennes, subacuáticas, de hasta 20 cm de alto. Estolones filiformes, ramificados, de 0.2-0.4 mm de diámetro; rizoides numerosos, capilares, simples o esparcidamente ramificados, de 0.2-0.4 mm de ancho. Hojas de 2-6 en roseta basal, espatuladas a ampliamente ovadas u oblanceoladas, de 1.5-7.5 mm de largo, margen entero, ápice redondeado, pecíolo de 1-2.5 mm de largo. Utrículos sobre los estolones, ovoide-globosos, de 0.5-1.2 mm de diámetro, boca basal con 2 apéndices largos, deltoides, pubescentes, los pelos extendiéndose hasta el pedículo. Escapo rollizo, de 1.5-20 cm de largo, 0.2-0.5 mm de diámetro, escamas pocas, basifijas, ampliamente lanceoladas, ovadas a deltoides, de 0.5-1.1 mm de largo, ápice agudo, brácteas y bractéolas basifijas, similares en forma y tamaño, connatas en la base, de 0.5-1.3 mm de largo, ápice agudo. Flores 2-6, pedicelos ascendentes, de 5-15 mm de largo; cáliz 2-lobado, lóbulos desiguales, lóbulo superior ampliamente obovado, cóncavo, de 1.5-2.8 mm de largo, ápice redondeado, diminutamente papiloso, margen entero, lóbulo inferior ampliamente obovado, de 1.2-2.4 mm de largo, ápice redondeado o emarginado; corola amarilla, rara vez blanca, labio superior entero, ampliamente oblongo a lanceolado-elíptico, de 2.1-4.2 mm de largo, ápice redondeado, labio inferior obovado, generalmente trilobulado, más corto que el superior, de 1.5-3.5 mm de largo, lóbulos variables, el medio más largo que los laterales, base conspicuamente bilobulada, paladar glanduloso; espolón difuso a divaricado, generalmente más largo que el labio inferior, de 3.3-7 mm de largo, ápice subulado, base cónica; filamentos curvados; ovario globoso, de aproximadamente 1 mm de diámetro, glandular, estilo corto, estigma oblato. Fruto globoso, de 1.5-3 mm de largo, 2-valvado dorsiventralmente, dehiscencia longitudinal; semillas oblicuas, de 0.35 mm de largo, no más del doble de ancho.

Distribución. América tropical y subtropical. De Estados Unidos de América a Perú y el Caribe. En México se encuentra en Campeche, Chiapas, Estado de México, Guerrero y Veracruz.

Ejemplar examinado. Mpio. Coatzacoalcos, sabana de Santa Rosa, al E de Coatzacoalcos, A. Gómez-Pompa 5320 (MEXU). Ejemplar extraviado, pero verificado por M. Olvera (1996; 2017).

Tipos de vegetación. Sabanas, ciénagas y selva alta perennifolia.

Altitud. 0-1600 m.

Floración y fructificación. Noviembre-enero.

Especie polimórfica en tamaño y forma de los lóbulos de la corola y el espolón. De acuerdo con Taylor (1989), las flores son de color púrpura, ocasionalmente amarillas o blancas. En México, los especímenes se registran principalmente con flores amarillas y rara vez blancas. Utricularia amethystina se distingue de las demás especies, por presentar brácteas y bractéolas connatas en la base, los utrículos con la boca basal terminando en un par de apéndices pubescentes y las cápsulas bivalvadas dorsiventralmente. La especie es poco común en México, por lo que es considerada como vulnerable (Olvera, 1996; 2017).

UTRICULARIA FOLIOSA L., Sp. Pl. 1: 18. 1753. Tipo: Las Antillas, La Española, ilustración de Plumier, copia de la ilustración en la Biblioteca de Rijksuniversiteit Groningen, Haren, Holanda; citado por Olvera M., Anales Inst. Biol. Univ. Nac. Autón. México, Ser. Bot. 67(2): 355. 1966. (Isotipo: P!).

U. oligosperma A.St.-Hil., Voy. Distr. Diam. 2: 427. 1833. Tipo: Brazil, S. Paulo, Saint-Hilaire A. s.n. (Holotipo: P).

U. mixta Barnhart, Mem. Torrey Bot. Club 16(2): 111. 1920. Tipo: Cuba, isle of Pines, N.L. Britton, E.G.Britton & P. Wilson 15014 (Holotipo: NY; isotipo: US).

Nombres comunes. Baistli, pasilla y sargazo.

Hierbas perennes, acuáticas, flotantes, robustas, de más de 2 m de largo. Estolones aplanados, ramificados, de 2.5-4 mm de ancho, glabros, entrenudos de 2-15 cm de largo, frecuentemente con ramas o vástagos aéreos; rizoides ausentes. Hojas frecuentemente dimórficas, alternas, multipinnadas, ovadas, de hasta 50 cm de largo, últimos segmentos capilares setulosos. Utrículos numerosos, dispuestos hacia la base de las hojas, cortamente pediculados, ovoides o globosos, de 0.7-3 mm de largo, boca lateral desnuda o con 2 apéndices bifurcados. Escapo erecto, emergente, rollizo, de 5-45 cm de largo, escamas ausentes o 1-2 cerca de las flores, basifijas, ovadas a ampliamente obovadas, de 1-4(-7) mm de largo, ápice agudo, brácteas basifijas, semejantes a las escamas, de (1.5-)3-5 mm de largo, bractéolas ausentes. Flores 6-25, emergentes, pedicelos ascendentes; cáliz con lóbulos casi iguales, connatos en la base, ampliamente ovados, de 2.5-3.5(-6) mm de largo, ápice del lóbulo superior obtuso, el del lóbulo inferior bi-tridentado; corola amarilla, ocasionalmente con nervios púrpuras, labio superior orbicular, entero, ápice redondeado, labio inferior más grande, transversalmente elíptico a subreniforme, bilobado o ligeramente trilobado, ápice entero o emarginado, paladar piloso, espolón estrechamente cónico, recto, de 4.4-7 mm de largo, ápice obtuso o emarginado. Fruto capsular, globoso, de 8 mm de diámetro, indehiscente; semillas 4-12, orbiculares, aplanadas, de 1.6-2.3 mm de largo, 1.6-2 mm de ancho, aladas.

Distribución. Desde Estados Unidos de América hasta Argentina y Brasil. Las Antillas, África y Madagascar. En México (Campeche, Chiapas, Guerrero, Guanajuato, Jalisco, Michoacán, Oaxaca, Quintana Roo, Tabasco, Tamaulipas y Veracruz).

Ejemplares examinados. Mpio. Lerdo de Tejada, zona pantanosa a los lados de la carretera, Brigada vegetación acuática 27 (MEXU), Mpio. Las Choapas, Cárdenas, camino a Coatzacoalcos, 11 km del entronque camino a Las Choapas, 47 (MEXU, XAL); Mpio. Catemaco, lago de Catemaco, C.M.V.A. 495 (MEXU, UAMIZ, XAL); Mpio. Catemaco, Arroyo Agrio, L. González L. 666 (ENCB, GH, MEXU, UAMIZ, XAL); Mpio. Pánuco, laguna de Chila-Sanguila, 2 km al W de Tamos, en la laguna, C. Gutiérrez B. 1599 (MEXU, XAL); Mpio. Coatzacoalcos, pantano cerca de Las Barrillas, A. Lot H. 1634 (ENCB, MEXU), Mpio. Las Choapas, zona pantanosa 11 km del entronque, camino Coatzacoalcos-Cárdenas, A. Lot. H. 2190 (IEB, MEXU), Mpio. Pánuco, laguna Las Tortugas, 2252 (MEXU, XAL), Mpio. Cosamaloapan, San Isidro, en las afueras, camino San Isidro-Cosamaloapan, A. Novelo R. 1304 (MEXU); Mpio. Las Choapas, Cárdenas, camino a Coatzacoalcos, A.D.L. Orozco S. 56 (MEXU, XAL); Mpio. Veracruz, laguna de Las Conchas, P.L.A. Peralta 01 (MEXU), Mpio. La Antigua, laguna Zendejas, entre San Julián y Veracruz, 96 (MEXU).

Altitud. 20-500 m.

Tipos de vegetación. Canales, charcos, estanques, lagos, lagunas, llanuras costeras, marismas, pantanos, sabanas inundables y ríos.

Floración y fructificación. Durante todo el año.

Uso. Ornamental.

UTRICULARIA GIBBA L., Sp. Pl. 1: 18. 1753. Tipo: EUA, Virginia, J. Clayton, s.n. (Lectotipo: BM); citado por Olvera M., Anales Inst. Biol. Univ. Nac. Autón. México, Ser. Bot. 67: 357. 1996.

U. obtusa Sw., Prod. 14. 1788. Tipo: Jamaica, O.P. Swartz s.n. (Holotipo: S; isotipos: BM, C, G, LD, M).

U. biflora Lam., Tabl. Encycl. 1: 50. 1791. Tipo: EUA, Carolina, J. Fraser s.n., en Herbario Lamarck (Holotipo: P-LA, microficha LM494/ 4 MEXU!).

U. bipartita Elliott, Sketch. Bot. S. Carolina 1: 22-23. 1816. Tipo: EUA, Carolina, J. Macbride s.n. (Holotipo: desconocido, Stafleu (1981)).

U. gracilis Kunth, Nov. Gen. Sp. 2: 225. 1818. Tipo: Cuba, Havana, Humboldt & Bonpland s.n. (Holotipo: P, microficha HBK44/21 MEXU!; isotipo: G).

U. alba Hoffmanns. & Link, Jahrb. Gewächsk. 1(3): 54. 1820. Tipo: Brazil, Hoffmannsegg s.n. (B-W).

U. anomala A. St.-Hill. & Girard, Compt. Rend. Hebd. Séances Acad. Sci. 7: 869. 1838. Tipo: Brazil, Minas Geraes, St. Hilaire s.n. (Holotipo: P).

U. ambigua A. D.C., Prodr., 8: 9. 1844. Tipo: Senegal, Perrottet s.n. (Holotipo: G).

U. emarginata Benj., Linnaea 20: 489. 1847. Tipo: México, C. Ehrenberg s.n. (Holotipo: B, destruido).

U. secunda Benj., Linnaea 20: 308. 1847. Tipo: México, Zacatecas, K.T. Hartweg 183 (Holotipo: K; isotipos: GH, OXF, fotografía MICH!).

U. spirandra C. Wright ex Griseb., Cat. PI. Cub. 161. 1866. Tipo: Cuba, C. Wright 2897 (BM, G, GH, K, LE, M, MO, P, NY, US, W, microficha núm. 935 MEXU!).

U. macrorhyncha Barnhart, Bull. Torrey Bot. Club 25: 515. 1898. Tipo: EUA, Florida, J.H. Barnhart 2537 (Holotipo: NY, microficha núm. 935 MEXU!; isotipos: K, US).

Nombres comunes. Aolote, pasilla, pastizal de agua, perrito de agua y sargazo.

Hierbas anuales o perennes, acuáticas, flotantes, de hasta 20 cm de largo. Estolones rollizos, fasciculados, ramificados, principalmente en la base de la inflorescencia, cilíndricos, de hasta 30 cm de largo, 0.2-1 mm de diámetro; rizoides usualmente ausentes, cuando presentes filiformes, ramificados. Hojas numerosas, alternas, de 0.5-1.5 cm de largo, simples o dicotómicamente divididas en segmentos, 2-4(-8) segmentos, los cuales pueden dividirse 2-4 veces más, filiformes, ligeramente aplanados, de 2-10 mm de largo, margen de los segmentos terminales entero o denticulado, ocasionalmente un segmento terminal es sustituido por un utrículo. Utrículos laterales sobre los primeros y segundos segmentos de las hojas, cortamente pediculados, ovoides, de 0.5-2 mm de largo, 1.7 mm de ancho, boca lateral provista con 2 apéndices, dorsales, ramificados, setiformes, tan largos como el utrículo, varios apéndices setiformes, más cortos. Escapo erecto, simple, rollizo, de 2-15 cm de largo, glabro, escamas 1-2, similares a las brácteas, ocasionalmente ausentes, brácteas basifijas, obovadas a semiorbiculares, enteras o ligeramente dentadas hacia el ápice, de 0.5-2 mm de largo, ápice truncado, redondeado o dentado, bractéolas ausentes. Flores 1-6(-8) por inflorescencia; pedicelos erectos, rollizos, de 0.5-3 cm de largo; cáliz con lóbulos libres, orbiculares a ampliamente ovados, glabros, ápice redondeado, lóbulo superior de 2.8 mm de largo, lóbulo inferior de 1.5-2.6 mm de largo; corola amarilla, nervios usualmente pardo-rojizos; tubo de 1-25 mm de largo, labio superior orbicular a ampliamente ovado, ligeramente 3-lobado, ápice redondeado, ocasionalmente emarginado, de 2-6 mm de largo, labio inferior escasamente más corto y estrecho que el superior, orbicular redondeado, a veces 3-lobado, 3.2-5.3 mm de largo, ápice redondeado o emarginado, paladar prominente, giboso, pubescente, espolón cónico a angostamente cilíndrico, ligeramente más largo que el labio inferior, de 2.5-6 mm de largo, ápice obtuso o bífido, anteras de 0.5-0.7 mm de largo, filamentos curvados, de 0.5 mm de largo; ovario globoso, estilo de 0.2 mm de largo, estigma suborbicular. Fruto capsular, globoso, de 2-5 mm de diámetro, 2-valvado, dehiscencia ventral; semillas numerosas, lenticulares, de 0.6-1.5 mm de diámetro, aladas, irregularmente dentadas, testa prominentemente reticulada.

FIGURA 2. Utricularia gibba. a, planta con flor; b, escama del escapo; c, utrículo; d, flor; e, anteras dorsifijas; f, cápsula; g, corola con restos del ovario; h, semillas. Ilustración de M. Escamilla basada en el ejemplar A. Lot H. 2250.

Distribución. En América desde Canadá hasta Argentina, las Antillas, África, Madagascar, Asia, islas del Pacífico, Australia, Nueva Zelanda y Europa. En México (Campeche, Chiapas, Chihuahua, Coahuila, Durango, Estado de México, Guanajuato, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, Michoacán, Oaxaca, Puebla, Quintana Roo, San Luis Potosí, Tabasco, Tamaulipas, Veracruz, Yucatán y Zacatecas).

Ejemplares examinados. Mpio. Alto Lucero, Punta del Morro o Punta Delgada, Brigada de vegetación acuática 15 (ENCB, MEXU); Mpio. San Andrés Tuxtla, a escasos metros antes de pasar el puente del poblado La Palma, J.I. Calzada 1352 (MEXU); Mpio. Veracruz, zona inundada a orillas de la carretera Veracruz-La Antigua, C.M.V.A. 691 (UAMIZ), Mpio. Actopan, estación de biología El Morro de la Mancha, a 27 km al NE de Cd. Cardel, C.M.V.A. s.n. (UAMIZ); Mpio. La Antigua, laguneta entre médanos a 8 km al N del Puerto de Veracruz, carretera 180 rumbo a Cardel, M.F. Fuentes 13 (MEXU); Mpio. Pánuco, laguna Las Tortugas, A. Lot H. 2250 (MEXU, XAL); Mpio. Agua Dulce, a 2 km del río Tonalá rumbo a Coatzacoalcos, A. Orozco 04 (MEXU); Mpio. Veracruz, laguna Manguito, Peralta P.L.A. 104 (MEXU); Mpio. Coatzacoalcos, a 1.24 km al W del hotel de solteros de la refinería PEMEX, C.H. Ramos & E. Martínez-Salinas 2445 (MEXU).

Altitud. 0-100 m.

Tipos de vegetación. Arroyos, charcas, ciénegas, estanques, lagos, lagunas, pantanos, ríos y zanjas. Con frecuencia forma pequeños manchones asociada con otros elementos de vegetación acuática.

Floración y fructificación. Durante todo el año.

Uso. Ornamental en acuarios.

Se puede distinguir vegetativamente por sus estolones muy ramificados y sus numerosas hojas divididas en dos segmentos simples o dicotómicamente hasta 4 veces.

UTRICULARIA HISPIDA Lam., Tabl. Encycl. 1: 50. 1791. Tipo: Guayana Francesa, Cayena, L.C. Richard s.n. (Holotipo: P; isotipos: C, K).

U. angustifolia Benj., Linnaea 20: 311. 1847. Tipo: Surinam, Hostmann 804 (BM, C, CGE, F, FI, G, GH, K, M, MEL, P, U, W).

U. picta Warm., Vidensk. Meddel. Dansk Naturhist. Foren Kjobenhavn 1874: 10. 1875. Tipo: Brazil, Minas Gerais, Lagoa Santa, Warming s.n. (Holotipo: C).

U. glueckii Luetzelb, Flora 100: 190. 1910. Tipo: Trinidad, Aripo Savanna, Othmer s.n. (Holotipo: M).

U. macerrima S.F. Blake, Contr. Gray Herb. 52: 89-90. 1917. Tipo: Belice, Manatee Lagoon, M.E. Peck 222 (Holotipo: GH; isotipo: K).

Calpidisca hispida (Lam.) Barnhart, Bull. Torrey Bot. Club 58(8): 469. 1931.

U. baldwinii Steyerm., Bull. Torrey Bot. Club 79: 310. 1952. Tipo: Brazil: Amapá, J.T. Baldwin 4077 (Holotipo: US; isotipo: F).

Hierbas perennes, subacuáticas, arraigadas al sustrato, hasta de 60 cm de largo. Estolones abundantes, ramificados, filiformes, de 0.3-0.4 mm de diámetro; rizoides presentes sobre los estolones. Hojas ocasionalmente dimorfas, en roseta, enteras, lineares a estrechamente lanceoladas, coriáceas, ligeramente pecioladas, de (7-)11-30 cm de largo, 1-5 mm de ancho, ápice subagudo a obtuso, a veces hojas pequeñas, de 1-2 cm de largo, obovadas a oblanceoladas, membranosas, ápice redondeado. Utrículos sobre los estolones, globosos, pediculados, boca basal, con 2 apéndices dorsales, aplanados, glandulares, de aproximadamente 0.2 mm de largo. Escapo simple o ramificado, erecto, rollizo, de 20-60 cm de largo, 0.5-0.7 mm de diámetro, glabro o ligeramente híspido, escamas basifijas, abundantes, lanceoladas a ampliamente lanceoladas, de 1-2 mm de largo, 0.3-0.8 mm de ancho, margen eroso a laciniado-dentado, ápice acuminado, brácteas basifijas, similares a las escamas, ampliamente lanceoladas, de 1-1.8 mm de largo, 0.5-0.9 mm de ancho, margen eroso a laciniado-dentado, ápice acuminado, bractéolas estrechamente lineares, más pequeñas que las brácteas, margen entero o laciniado-dentado. Flores 1-3, pedicelos erectos, filiformes, de 0.3-2 cm de largo; cáliz con lóbulos desiguales, nervios prominentes, numerosas glándulas cortamente pedunculadas, margen eroso, lóbulo superior ampliamente obovado, de 2-4 mm de largo, 2-3.3 mm de ancho, ápice agudo, lóbulo inferior ampliamente ovado, de aproximadamente 3 mm de largo, 2.2-3 mm de ancho, ápice obtuso; corola morada, con una mancha amarilla en la base del labio superior, externamente glandular, labio superior oblongo-ovado, ápice redondeado o truncado, labio inferior transversalmente elíptico, ápice entero o ligeramente trilobulado, paladar ligeramente rugoso, espolón subulado, recto o arqueado, más largo que el labio inferior, de 6-9 mm de largo, externamente glandular, ápice agudo, base del espolón estrechamente cónica, anteras oblongas, de 1 mm de largo, filamentos ligeramente incurvados; ovario globoso, de 1 mm de largo, estilo recto, estigma espatulado. Fruto capsular, globoso, de 3-3.5 mm de largo, 2-3 mm de ancho, 2-valvado, dehiscencia longitudinal; semillas pocas, ovoides, de 0.25-1 mm de largo.

Distribución. Centroamérica (Belice, Guatemala, Nicaragua), Sudamérica (Bolivia, Brasil, Colombia, Guyana, Guayana Francesa, Surinam y Venezuela). En México (Chiapas, Tabasco y Veracruz).

Ejemplares examinados. Mpio. Las Choapas, rancho Gavilán, 3 km antes de Las Choapas, J.I. Calzada 5977 (XAL); Mpio. Coatzacoalcos, along the Trans-Isthmian Hwy (route 195), 17 km NE of Minatitlán, R.M. King 981 (MICH); Mpio. Las Choapas, zona pantanosa 11 km del entronque, camino Coatzacoalcos-Cárdenas, A. Lot H. 2192 (MEXU, XAL).

Altitud. 0-250 m.

Tipos de vegetación. Selva baja y sabana inundable.

Floración y fructificación. De junio-febrero.

Uso. Ornamental.

UTRICULARIA HYDROCARPA Vahl, Enum. Pl. 1: 200. 1804. Tipo: Guayana Francesa, Cayena, L.C. Richard s.n. (Holotipo: P; isotipo: C).

U. salzmannii A.St.-Hil. & Girard, Compt. Rend. Hebd. Seances Acad. Sci., Ser. D., Sci. Nat. 7: 869. 1838. Tipo: Brasil, Bahía, Salzmann s.n. (Holotipo: P; isotipo: FI, G, K, LE, MO, MPU, W).

U. coccinea Benj., Linnaea 20: 490. 1847. Tipo: Venezuela, Sucre, Cumaná, Otto 135 (Holotipo: B, destruido, foto M; isotipo: P).

U. fockeana Miq., Stirp. Surinam. Select. 113. 1850. Tipo: Surinam, Focke 1141 (Holotipo: U; isotipo: L).

U. vaga Grised., Cat. Pl. Cub. 161. 1866. Tipo: Cuba, C. Wright 2892 (BM, G, GH, K, M, MO, NY P, S, US, W).

U. amazonasana Steyerm., Fieldiana, Bot. 28: 535. 1953. Tipo: Venezuela, Amazonas, río Sanariapo, Steyermark 58505 (Holotipo: F; isotipo: NY).

Hierbas anuales, acuáticas, libres sumergidas, de hasta 30 cm de largo. Estolones rollizos, de 0.63-1 mm de diámetro, entrenudos de 4-10 mm de largo; rizoides ausentes. Hojas numerosas, alternas, divididas en dos segmentos ligeramente iguales, ovados, de 1-2 cm de largo, cada segmento dividido dicotómicamente varias veces, segmentos filiformes, marginalmente setulosos, con un diente terminal. Utrículos verdes a purpúreos sobre las hojas, insertados lateralmente cerca de la primera división de las hojas, abundantes, oblicuamente ovoides, ligeramente comprimidos, de 1.3-3 mm de largo, 1-3 mm de diámetro, pedículos cortos, de 0.3 mm de largo, boca lateral, labio superior con 2 cerdas, simples o ramificadas. Escapo rollizo, de 1.5-7 cm de largo, 0.5-0.7 mm de diámetro, ligeramente recurvado, escamas ausentes, ocasionalmente 1, basal, brácteas basifijas, amplexicaules, ovadas, de 2-2.5 mm de largo, 1.4 mm de ancho, bractéolas ausentes. Flores 2-5, la inferior cerca de la base del escapo cleistógama, pedicelos erectos, deflexos en el fruto, rollizos, de 5-10 mm de largo; cáliz con lóbulos subiguales, ligeramente fusionados en la base, de 3 mm de largo, lóbulo superior ovado, ápice obtuso, lóbulo inferior ampliamente ovado, ápice redondeado o emarginado; corola rosada, de 1 mm de largo, labio superior ampliamente ovado-depreso, ápice redondeado, labio inferior transversalmente elíptico, ápice ligeramente hendido, paladar pubescente, espolón cónico, ápice obtuso, recto o curvado, filamentos recurvados; ovario ovoide. Fruto globoso, de 1-2 mm de diámetro, circuncísil, rostrado; semillas lenticulares, de 0.4-0.6 mm de diámetro, areoladas.

Distribución. México, Belice, Guatemala, Nicaragua, Honduras, Costa Rica, Panamá, las Antillas, Colombia, Venezuela, Trinidad, Guyana, Surinam, Guayana Francesa, Brasil, Bolivia y Paraguay. En México (Tabasco y Veracruz).

Ejemplares examinados. A. Lot H. & A. Novelo R. 1359 (MEXU), Mpio. Alvarado, 20 km al SE de Veracruz, rumbo a Alvarado, A. Novelo R. & I. Calzada 1095 (MEXU). Ejemplares no disponibles para ser examinados en este trabajo, pero verificados por M. Olvera (2017).

Tipos de vegetación. Lagunetas, pantanos, potreros y sabanas inundables. Crece en las partes abiertas y profundas del cuerpo de agua, pero puede encontrarse en terrenos inundados donde la profundidad es menor.

Altitud. Cerca del nivel del mar.

Floración y fructificación. De junio a febrero.

UTRICULARIA JUNCEA Vahl, Enum. Pl. 1: 202. 1804. Tipo: Guayana Francesa, Cayena, L.C. Richard s.n. (Sintipo: C; isotipos: MO, P).

U. angulosa Poir., Encycl. 8: 273. 1808. Tipo: French Guiana, Martín s.n. (Holotipo: P; isotipos: FI, K, LE).

U. personata Leconte ex Elliott, Sketch. Bot. S. Carolina 1(1): 23. 1816. Tipo: E.U.A. Alabama, Gates s.n. (Lectotipo: PH). Designado por P. Taylor, 1989. Kew Bull. Additional Series 14: 451.

U. stricta G. Mey., Prim. Fl. Esseq. 14. 1818. Tipo: Guyana, Essiquibo, Meyer 582 (Holotipo: GOET).

U. sclerocarpa C. Wright, Anales Acad. Ci. Méd. Habana 6: 315. 1869. Tipo: Cuba, C. Wright 3620 (Holotipo: NY, microficha núm. 935 MEXU!; isotipos: GN, K, L, LE, S, US).

U. simplex C. Wright, Anales Acad. Cu. Méd. Habana 6: 315. 1869. Tipo: Cuba, C. Wright 3619 (Holotipo: NY; isotipos: GH, K, US).

U. virgatula Barnhart, Bull. Torrey Bot. Club 34: 580. 1908. Tipo: EUA, New York, Suffolk County, Long Island, near Riverhead, J.H. Barnhart s.n., en Herbario Barnhart (Holotipo no localizado).

U. juncea Vahl fo. minima S.F. Blake, Contr. Gray Herb. 52: 89. 1917. Tipo: Belice, M.E. Peck 502a (Holotipo: GH).

Hierbas perennes, subacuáticas, arraigadas al sustrato, de hasta 30 cm de alto. Estolones numerosos, filiformes, ramificados, glandulares; rizoides numerosos, capilares, muy ramificados. Hojas alternas sobre los estolones, deciduas, estrechamente lineares, ápice agudo, uninervadas. Utrículos numerosos, sobre rizoides, estolones y hojas, ovoides, de 0.3-0.6 mm, cortamente pediculados, boca lateral, desnuda, labio prolongado. Escapo púrpura-verdoso, erecto, rollizo, de 7-32 cm de largo, 0.4-1 mm de diámetro, glabro, escamas, brácteas y bractéolas basifijas, escamas similares a las brácteas, generalmente más pequeñas, de 1.5-2.6 mm, brácteas moradas, lanceoladas a ampliamente lanceoladas, de 1.3-2.3 mm de largo, 0.5-0.8 mm de ancho, ápice agudo a apiculado, bractéolas subuladas, de 1.1-2 mm de largo. Flores 1-5(-10), en racimo, a lo largo del escapo, de 5-12 mm de largo, 4-15 mm de ancho, las más pequeñas cleistógamas; cáliz con lóbulos desiguales, lóbulo superior ampliamente ovado, convexo, de 3-3.6 mm de largo, 1.5-3 mm de ancho, margen entero, ápice agudo, nervios crestados, muy prominentes, lóbulo inferior ampliamente lanceolado a ovado, de (1.4-)2.5-3 mm de largo, (0.8-)1.4-1.6(-2) mm de ancho, margen entero, ápice emarginado o bífido; corola amarilla, labio superior entero, ampliamente obovado a orbicular, ápice redondeado, base oblonga, estrechándose en la parte media, más pequeño que el inferior, labio inferior entero, ampliamente ovado, plegado, ápice redondeado, paladar prominente, glanduloso, espolón subulado, resupinado o depreso, de 4-6(-7.5) mm de largo, ápice obtuso, ligeramente curvado, más largo que el labio inferior, anteras oblongas, de 0.6-0.9 mm de largo, 0.8 mm de ancho, filamentos filiformes, de 1-2.5 mm de largo; ovario globoso, de 1.3-1.8 mm de largo, 0.9-1.3 mm de ancho, estilo recto, de 0.6 mm de largo, estigma espatulado. Fruto globoso a piriforme, de 1.1-3 mm de largo, 2.3 mm de ancho, dehiscencia longitudinal; semillas subglobosas, de 1 mm de largo, reticuladas.

Distribución. Estados Unidos de América, México, Guatemala, Belice, Honduras, Nicaragua, las Antillas, Venezuela, Guayana Francesa, Guyana y Surinam. En México (Chiapas, Tabasco y Veracruz).

Ejemplar examinado. Mpio. Las Choapas, rancho Gavilán, 3 km antes de Las Choapas, J.I. Calzada 5475 (XAL).

Tipos de vegetación. Potreros y sabanas inundables con elementos arbustivos de Quercus, Curatella Loefl., Crescentia L. y Byrsonima Rich. ex Kunth. Habita aguas poco profundas, llanuras costeras, márgenes de estanques y zanjas.

Altitud. 30-250 m.

Floración y fructificación. Florece y fructifica de junio a enero.

UTRICULARIA LIVIDA E. Mey., Comm. Pl. Afr. Austr. 281. 1837. Tipo: África del sur, eastern Cape Province, Lusikisiki, near Umtsikaba river, Pondoland, J.F. Drège 4838 (Holotipo: B, destruido; isotipo: K).

U. andicola Benj., Linnaea 20: 308. 1847. Tipo: México, Oaxaca, H.G. Galeotti 7136 (Holotipo: K!; isotipos: G, M (photo), P).

U. denticulata Benj., Linnaea 20: 492. 1847. Tipo: México, C. Ehrenberg 155 (Holotipo: B, destruido).

U. sinuata Benj., Linnaea 20: 491. 1847. Tipo: México, Hidalgo, Peñas Cargadas, Mineral del Monte, C. Ehrenberg 219 (Holotipo: B, destruido, fotografía K, M; isotipos: MEXU).

U. lobata Fernald, Proc. Amer. Acad. Arts 11: 57. 1905. Tipo: México, Sierra Las Cruces, C.G. Pringle 8607 (Holotipo: GH!; isotipos: BH, BM, C, F, G, HBG, K!, L, L, MEXU!, POM).

U. gentryi Standl., Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 22 (1): 48. 1940. Tipo: México, Sonora, Tepopa, río Mayo, H.S. Gentry 1407 (Holotipo: F; isotipos: GH, K, MEXU!, MO, S).

Hierbas anuales o perennes, subacuáticas, arraigada al sustrato, de 5-20 cm de alto. Estolones rollizos, ramificados, cilíndricos, de 5 cm de largo, 0.16-0.40 mm de diámetro; rizoides presentes, capilares, glandulares. Hojas frecuentemente numerosas, una sobre la base del escapo, las demás esparcidas sobre los estolones, láminas lineares a obovado-espatuladas o reniformes, de 0.5-7 cm de largo, 1-5 mm de ancho, márgenes enteros, ápice redondeado, base largamente atenuada, pecíolos cortos, de 1.5 cm de largo. Utrículos numerosos, sobre los estolones, algunas veces en las hojas, ovoides a elipsoides, de 0.75-2 mm de largo, 1 mm de ancho, boca terminal, con dos apéndices dorsales glandulosos, glándulas estipitadas. Escapo erecto, simple o ramificado, rollizo, glabro, de 2-25 cm de largo; escamas 1 o más, similares a las brácteas; brácteas basifijas, ovado-triangulares, ápice agudo o acuminado, abrazando ligeramente los pedicelos, de 0.5-1.5 mm de largo, bractéolas 2, lanceoladas, en la base de los pedicelos, de 0.8-1.2 mm de largo. Flores 1-4(-12) o más, pedicelos ascendentes, de 1-5 mm de largo, rollizos; cáliz con lóbulos libres, casi iguales, ovados, de 2-5 mm de largo, glabros, nervios no evidentes, lóbulo inferior más angosto y largo que el lóbulo superior, ápice obtuso; corola lila a violeta, ocasionalmente amarilla o blanca, con una mancha amarilla en el paladar y la base del labio inferior, labio superior obovado a oblongo, de 1-4.6 mm de largo, margen pubescente, ápice truncado o redondeado, base ovada, labio inferior más largo y ancho que el superior, orbicular, ápice redondeado a retuso, eroso, base longitudinalmente crestada, crestas transversalmente denticuladas o ligeramente lisas, paladar prominente, papiloso, bicrestado, espolón cónico-subulado, de 4-7 mm de largo, ápice agudo, entero o bífido, de 4-11 mm de largo, base cónica, filamentos curvados, de 1 mm de largo; ovario globoso, estilo de 0.5 mm de largo, estigma semiorbicular. Fruto capsular, globoso, de 1.5-4.5 mm de largo, 1.5-3.5 mm de ancho, dehiscencia longitudinal; semillas numerosas, ovoides, de 0.3-0.5 mm de largo, ocasionalmente con los bordes papilosos.

Distribución. África, Madagascar y México (Chiapas, Chihuahua, Ciudad de México, Durango, Estado de México, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, Michoacán, Morelos, Nayarit, Nuevo León, Oaxaca, Puebla, San Luis Potosí, Sinaloa, Sonora, Tlaxcala, Veracruz y Zacatecas).

Ejemplares examinados. Mpio. Perote, Cruz Blanca, E.K. Balls 5498 (BM, US); Mpio. Las Choapas, rancho Gavilán, 3 km antes de Las Choapas, J.I. Calzada 5975 (XAL); Mpio. Huayacocotla, Viborillas, J. Dorantes L. et. al. 1569 (MEXU, XAL); Mpio. Huayacocotla, 17 km al S, límite con Hidalgo, J.J. Fay & J.I. Calzada 887 (XAL); Mpio. Huayacocotla, Viborillas, R. Hernández M. & R. Cedillo T. 1213 (MEXU, XAL); Mpio. Huayacocotla, Viborillas, R. Hernández M. et al. 3030 (MEXU, XAL).

Altitud. 2000-3000 m.

Tipo de vegetación. Bordes anegados de ríos, cañadas, ciénagas, pantanos, riachuelos, sitios saturados de humedad.

Floración y fructificación. Durante todo el año.

UTRICULARIA PUSILLA Vahl, Enum. Pl. 1: 202. 1804. Tipo: Guayana Francesa, Cayena, L.C. Richard s.n. (Holotipo: C; isotipo: P); citado por P. Taylor, 1989. Kew Bull. Additional Series 14: 533.

U. leptantha Benj., Linnaea 20: 313. 1847. Tipo: Surinam, Hostmann 980 (Holotipo: B, destruido; isotipos: BM, G, GH, K, MEL, P, U, W).

Hierbas anuales, subacuáticas, arraigadas al sustrato, de 2-16 cm de alto. Estolones ramificados, filiformes, de 0.1-0.2 mm de diámetro; rizoides 4 en la base de la inflorescencia, filiformes, de 5-10 mm de largo, diminutamente papilosos. Hojas sobre los estolones, enteras, pecioladas, láminas oblanceoladas, de 5-15 mm de largo, membranosas, ápice redondeado, uninervadas. Utrículos ovoides, pediculados, boca lateral con 2 apéndices subulados, papilosos. Escapo rollizo, simple, de 3-16 cm de largo, 0.25-0.5 mm de diámetro, raquis recto o flexuoso, brácteas cubriendo la yema floral, alternando con los verticilos florales, escamas y brácteas basisolutas, amplexicaules, escamas pocas sobre el escapo, elípticas a estrechamente rómbicas, de 0.6-1.8 mm de largo, ápice agudo, base atenuada, ocasionalmente emarginada, brácteas ampliamente elípticas a suborbiculares, de 0.5-1.8 mm de largo, internamente glandulares, bractéolas ausentes. Flores 2-8, pedicelos ascendentes; cáliz con lóbulos desiguales, lóbulo superior ampliamente obovado, de 1-1.4 mm de largo, ápice redondeado a ligeramente retuso, lóbulo inferior obovado, de 1-1.6 mm de largo, acrescente en la fructificación, ápice obtuso; corola amarilla, labio superior ampliamente lanceolado, de 2.5-5 mm de largo, margen entero, ápice agudo a obtuso, labio inferior trilobulado, de 2.8-4.1 mm de largo, lóbulos redondeados, el medio más ancho que los laterales, paladar prominente, glanduloso, plegado; espolón subulado, generalmente más largo que el labio inferior, ápice ligeramente subulado, ocasionalmente emarginado o bífido, externamente glanduloso, base cónica, filamentos curvados; ovario globoso, estilo corto, estigma espatulado. Fruto globoso, de 1.5-2.6 mm de largo, dehiscencia ventral; semillas elipsoidales, de 0.3-0.4 mm de largo, 0.16-0.20 mm de ancho, longitudinalmente acostilladas.

Distribución. De México a Argentina y las Antillas. En México (Campeche, Chiapas, Guerrero, Jalisco, Nayarit, Oaxaca y Veracruz).

Ejemplar examinado. Mpio. Jáltipan, área de restauración ecológica de la mina de arena del grupo Materia prima de Monterrey, al NE de la ciudad de Jáltipan, L.H. Bojórquez & M. Mendoza 2751 (XAL).

Tipos de vegetación. Manantiales en bosques de pino, pantanos y sabanas inundables.

Altitud. 100-1250 m.

Floración y fructificación. Todo el año, excepto en la época más seca.