Fascículo 176Flora de VeracruzCYTINACEAE
Palacios-Wassenaar
Olivia Margarita
1
Castillo-Campos
Gonzalo
11Red de Biodiversidad y Sistemática, Instituto de Ecología, A.C.092018
Instituto de Ecología, A.C.
Xalapa, Veracruz, MéxicoCONSEJO EDITORIAL
Gonzalo Castillo-Campos
EDITOR EN JEFE
Adolfo Espejo-Serna
Sergio Avendaño Reyes
María Teresa Mejía-Saulés
Jerzy Rzedowski
Arturo Gómez-Pompa
Lorin I. Nevling
ASESORES DEL COMITÉ EDITORIAL
María Elena Medina Abreo
PRODUCCIÓN EDITORIAL
Flora de Veracruz es un proyecto del Instituto de Ecología, A.C., Xalapa, Veracruz.
Flora of Veracruz is a project of the Instituto de Ecología, A.C., Xalapa, Veracruz.
Flora de Veracruz, fascículo 176, septiembre de 2018. Publicación irregular editada por el Instituto de Ecología, A.C. Editor responsable: Gonzalo Castillo-Campos. Reservas de Derechos al Uso Exclusivo No. 04-2015-070112331400-203, ISBN electrónico en trámite, ambos otorgados por el Instituto Nacional del Derecho de Autor. Certificado de Licitud de Título No. 13456, Certificado de Licitud de Contenido No. 11029, otorgados por la Comisión Calificadora de Publicaciones y Revistas Ilustradas de la Secretaría de Gobernación. Domicilio de la publicación: Carretera antigua a Coatepec, 351, Col. El Haya, Xalapa, Ver. C.P. 91070, Tel. (228) 842-1800, extensión 3106, http://www1.inecol.edu.mx/floraver/, flover@inecol.mx.
CYTINACEAE A. Rich., Dict. Class. Hist. Nat. 5: 301. 1824.
Hierbas dioicas, monoicas, rara vez polígamo-monoicas, holoparásitas en raíces de plantas leñosas, haustorios insertos dentro del hospedero, sin clorofila, suculentas; tallos cortos, no ramificados. Hojas reducidas a escamas foliares, arrosetadas en la base, alternas e imbricadas a lo largo del eje, simples, suculentas. Inflorescencias en cimas, racimos o espigas, ocasionalmente umbeliformes en el ápice, rara vez flores solitarias, bracteadas. Flores unisexuales sin órganos vestigiales del sexo opuesto, rara vez bisexuales, actinomorfas, bracteadas, rosadas, rojas, guindas, moradas, amarillas o blancas; flores masculinas con perianto tubular, campanulado, 4-9-lobulado, imbricado, nectario presente en la base del perianto, filamentos monadelfos, anteras 2-18, ocasionalmente con un apéndice estaminal, extrorsas, dehiscencia longitudinal; flores femeninas con perianto tubular, campanulado, de menor longitud que en las masculinas, nectario presente; ovario 1-locular, ínfero o semiínfero, placentas 8-14, parietales, intrusivas, óvulos numerosos, ortótropos, estilo columnar, estigma capitado, lobado, viscoso; flores bisexuales con anteras insertas en la misma columna que el estigma. Fruto una baya compuesta, a veces con dehiscencia irregular, pulpa mucilaginosa, traslúcida; semillas numerosas, globosas, pequeñas.
La familia Cytinaceae fue tratada como tribu de la familia Rafflesiaceae Dumort (Kuijt, 1969), sin embargo, actualmente se reconoce como familia independiente (Blarer et al., 2004), incluida en el orden Malvales Juss (APG IV, 2016; Nickrent, 2007).
La familia cuenta con tres géneros y 12 especies; Cytinus con ocho, distribuidas en Europa (Francia y España) y África (África del Sur y Madagascar); Bdallophytum con tres, en Mesoamérica (Costa Rica, El Salvador, Guatemala, Nicaragua, Honduras y México) (Tropicos.org, 2017) y Sanguisuga en América del Sur (Colombia) (Fernández-Alonso & Cuadros, 2012). En México la familia está representada por un género y tres especies (Alvarado-Cárdenas, 2007; Tropicos.org, 2017) y en Veracruz, por una.
ReferenciasALVARADO-CÁRDENAS, L. 2007. Cytinaceae (Brongn.) A. Rich. Flora del valle de Tehuacán-Cuicatlán. 56:1-15.APG IV. 2016. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV. Bot. J. Linn. Soc. 181(1): 1-20. https://doi.org/10.1111/boj.12385.BLARER, A., D.L. NICKRENT & P.K. ENDRESS. 2004. Comparative floral structure and systematics in Apodanthaceae (Rafflesiales). Pl. Syst. Evol. 245(1-2): 119-142.FERNÁNDEZ-ALONSO, J.L. & H. CUADROS V. 2012. Sanguisuga, un género nuevo neotropical de Cytinaceae y una conexión sudamericana en la familia. Caldasia 34(2): 291-308.KUIJT, J. 1969. The biology of parasitic flowering plants. University of California Press. Berkeley, USA. 368 pp.NICKRENT, D.L. 2007. Cytinaceae are sister to Muntingiaceae (Malvales). Taxon 56: 1129-1135.TROPICOS. Org. 2017. Missouri Botanical Garden. http://www.tropicos.org (30 noviembre 2017).
Scytanthus Liebm., Förh. Skand. Naturf. Möte 4: 183. 1847; non Skytanthus Meyen 1834, nec W.J. Hook. 1844.
Bdallophyton Eichler, in Engler & Prantl, Nat. Pflanzenfam. 3(1): 281. 1889 var. orth. Tipo: Bdallophytum andrieuxii Eichler. Designado por Alvarado-Cárdenas, 2009. Act. Bot. Mex. 87: 1-21.
Hierbas dioicas o polígamo-monoicas, holoparásitas en raíces de árboles, carnosas, erectas, no ramificadas; tallos emergentes de las raíces huésped a través de una protuberancia de tejido. Hojas reducidas a escamas foliares simples, dispuestas en fascículos irregulares, moradas a pardas, escamosas, anchas, divaricadas. Inflorescencia espiciforme, carnosa. Flores unisexuales o hermafroditas, dispuestas helicoidalmente a partir del 1/2 o 1/3 superior del tallo, fasciculadas, brácteas en la parte inferior de la yema, perianto irregularmente segmentado, campanulado; pétalos 6-8, morados, divaricados en la antesis, aterciopelados cuando jóvenes, negros en etapa madura, olor fétido. Flores masculinas con filamentos estaminales monadelfos, anteras 8-12, blancas. Flores femeninas con estigma lobado, capitado, márgenes radiales, estilo y estigma blanco-cremosos, amarillos en la antesis; ovario ínfero, globoso, elipsoide, óvulos numerosos. Fruto compuesto en bayas globosas, ovoides, concrescentes o no, densamente pubescente-glandulares; semillas numerosas, amarillas, testa ornamentada.
Género con tres especies, distribuidas en Mesoamérica (México, Guatemala, Costa Rica, El Salvador, Nicaragua y Honduras). En Veracruz está representado por una especie.
ReferenciaALVARADO-CÁRDENAS, L.O. 2009. Sistemática del género Bdallophytum (Cytinaceae). Act. Bot. Mex. 87: 1-21.
Cytinus americanus R. Br., Trans. Linn. Soc. 19: 246. 1844. C. americanus Hook. f. in DC. Prodr. 17: 108. 1873. pro parte; Scytanthus americanus (R. Br.) Solms in Engler, Pflanzenr. IV. 75(Heft 5): 17. 1901. Tipo: “America aequinoctialis”, sin localidad exacta, A. Barclay s.n. (Holotipo: BM).
S. bambusarum Liebm., Förh. Skand. Naturf. Möte 4: 177. 1844 [1847]; B. bambusarum (Liebm.) Harms in Engler & Prantl, Nat. Pflanzenfam. ed. 2, 16b: 281. 1935. Tipo: México, Veracruz, inter Paso del Correo et Papantla, F.M. Liebmann 1989 (Holotipo C; isotipo GH).
B. ceratantherum Eichler., Bot. Zeitung (Berlín) 30(40): 715, t. 8A. 1872. Tipo: México, bei Wartenberg in der Nähe von Tantoyuca, mexicanische Provinz Huazteca, L.C. Ervendberg 101 (Holotipo no localizado en Herb. Boissier, probablemente en B (destruido) o M).
Nombre común. Flor de tierra.
Hierbas dioicas, de 8-30 cm de alto; tallos morados o pardos, escamas foliáceas, pardas, ovadas a lanceoladas, de 0.3-1.1 mm de largo, 3.4-6.3 mm de ancho, carnosas, pubescente-glandulares, margen irregularmente serrado. Inflorescencias con menos de 25 flores.Flores masculinas con brácteas pardo-rojizas a negras, ovadas, lanceoladas o espatuladas, de 3.3-6.7 mm de largo, 4-6 mm de ancho, pubescente-glandulares, margen serrado; perianto 6-9 segmentado, guinda a negro, de 6.5-11 mm de largo, 5-6.4 mm de diámetro en la base, columna estaminal de 1.4-3.5 mm de largo, anteras 6-11, dispuestas de forma anular en el ápice de la columna, generalmente rectas, de 2.7-3.3 mm de largo, 0.5-0.7 mm de ancho, conectivo apical de 2-4.5 mm de largo, acuminado. Flores femeninas con brácteas pardo-amarillento a negras, ovadas a elípticas, de 5.5-10 mm de largo, 3.9-5.5 mm de ancho, pubescente-glandulares, margen serrado; perianto 7-9-segmentado, pardo-rojizo a guinda o morado, de 4.7-11 mm de largo, 4-5(-8.5) mm de diámetro en la base, estilo de 3.5-6.5 mm de largo, estigma 9-10-lobado, amarillo, circular a oblongo. Fruto en bayas no concrescentes, pardo-amarillentas, globosas, de 1.2-1.5 cm de diámetro; semillas numerosas, de 0.4-0.5 mm de largo, hasta 0.3 mm de diámetro.
Bdallophytum americanum. a, flor femenina; b, inflorescencia masculina; c, flor masculina; d, infrutescencia. Ilustración de Manuel Escamilla basada en el ejemplar G. Castillo-Campos et al. 29204.
Distribución. México (Aguascalientes, Baja California, Chiapas, Durango, Edo. de México, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, Michoacán, Oaxaca, Puebla, Querétaro, San Luis Potosí, Sinaloa, Tamaulipas, Veracruz y Zacatecas) y Centroamérica (Costa Rica, El Salvador, Guatemala, Honduras y Nicaragua).
Ejemplares examinados. Mun. Actopan, cerro de La Mesa, sierra Manuel Díaz, R. Acosta P. & J.I. Calzada 955 (XAL); Mun. Actopan, ejido Villa Rica, R. Acosta P. & F. Vázquez B. 638 (XAL), Mun. Actopan, playa Cansa Burros, 2 km al S de La Mancha, 789 (XAL); Mun. Actopan, R. Acosta P. et al. 990 (XAL); Mun. Actopan, estación biológica El Morro de La Mancha, P. Alonso 35 (XAL); Mun. Citlaltépec, predio Mina, C.R. Arzaba 382 (XAL, XALU); Mun. Apazapan, El Carrizal, 12 km desviación, camino Xalapa-Veracruz, J.I. Calzada 1829 (XAL), Mun. San Andrés Tuxtla, 4230 (XAL); Mun. Tepetzintla, San José de Copaltitla, 7 km al NE de Tepetzintla, G. Castillo-Campos & A. Benavides M. 2579 (ENCB, XAL); Mun. Actopan, estación de biología de La Mancha, G. Castillo-Campos & P. Zamora C. 6236 (XAL); Mun. Perote, cerro de Tenextepec, G. Castillo-Campos et al. 16548 (MEXU, XAL), Mun. Tampico Alto, La Majahua, 25552 (MEXU, XAL), Mun. Tamiahua, brecha Guayabillo, 25660 (MEXU, XAL), Mun. Tlaltetela, barranca de Monte Rey, 29204 (XAL); Mun. San Andrés Tuxtla, laguna Encantada, 2 km al NE de San Andrés Tuxtla, antiguo camino a Mastagaga, R. Cedillo T. 3867 (MEXU, XAL); Mun. Comapa, barranca de Panoaya, entrando por Dos Caminos, M. Cházaro B. & D. Jimeno S. 8728 (MEXU, XAL); Mun. Apazapan, del río Tenechapa hacia Cantíl Blanco, M. Cházaro B. & J.L. Pacheco 10427 (XAL, XALU); Mun. Ozuluama, camino La Laja-Ozuluama, km 14, Chiang 99 (MEXU); Mun. Alto Lucero, cerro Monte de Oro, ladera NE, J. Dorantes et al. 924 (MEXU), Mun. Alto Lucero, Barra Platanar, 1275 (MEXU, XAL); Mun. San Andrés Tuxtla, laguna Encantada, volcanic crater about 3 km E of San Andrés Tuxtla, R.L. Dressler & Jones 137 (MEXU, MO), Mun. San Andrés Tuxtla, E of San Andrés Tuxtla, 138 (MEXU, MO); Mun. Espinal, reserva comunitaria El Astillero, a 1.8 km al S de Melchor Ocampo, C. Gallardo H. et al. 3486 (XAL); Mun. Actopan, cerca de Villa Rica, M.A. García-Bielma 614 (XAL); Mun. Emiliano Zapata, cerro de Monte Oscuro, M.A. García B. & C. Iglesias D. 969 (XAL); Mun. Actopan, estación de biología de La Mancha, B. Guerrero C. 1748 (XAL); Mun. Yecuatla, La Independencia, orilla W del poblado, dirección Arroyo Burro, C. Gutiérrez B. 3767 (MEXU, XAL); Mun. Pánuco, cerro Topila, ejido Benito Juárez,C. Gutiérrez B. & L. Guerrero U. 1997 (MEXU, XAL); Mun. Actopan, La Mancha, D.A. Martínez O. 02 (XAL); Mun. Puente Nacional, barranca de Pachuquilla, 2 km al SW de Pachuquilla, M.E. Medina A. & F. Vázquez B. 439 (MEXU, XAL); Mun. San Andrés Tuxtla, margen N y E laguna Encantada, 3 km NE de San Andrés Tuxtla, M. Nee et al. 24751 (ENCB, F, MEXU, TEX, XAL); Mun. Tancoco, Tancoco, H. Puig 4902 (ENCB, MEXU); Mun. Comapa, barranca de Panoaya, C.A. Purpus 8546 (US); Mun. Papantla, Papantla, J. Rzedowsky R. 1360 (ENCB); Mun. Catemaco, lago de Catemaco, al N, M. Sousa S. 2732 (MEXU); Mun. Martínez de la Torre, Tres Encinos, E. Toral T. 30 (XAL); Mun. Paso de Ovejas, camino a Acazónica, 2 km antes de Acazónica F. Vázquez B. 575 (XAL), Mun. Papantla, 2 km adelante de Papantla, 1155 (XAL); Mun. Emiliano Zapata, La Cumbre, F. Ventura A. 4005 (ENCB), Mun. Emiliano Zapata, Palo Gacho, 5678 (ENCB), Mun. Emiliano Zapata, Cerro Gordo, 10502 (ENCB, MEXU), Mun. La Antigua, Rincón del Pirata, 14932 (ENCB, MEXU, XAL), Mun. Tlapacoyan, Ixtacuaco, 19674 (ENCB, MEXU), Mun. Martínez de la Torre, 19798 (ENCB), 19807 (ENCB, MEXU, XAL).
Altitud. 5-2520 m.
Tipos de vegetación. Bosque de cedro y Bursera, bosque de patancán, bosque de Quercus y Pinus-Quercus, chaparral, dunas costeras, matorral xerófilo, pastizal, selva alta perennifolia, selva baja caducifolia, selva mediana perennifolia, subperennnifolia y subcaducifolia.
Planta parásita principalmente en especies del género Bursera Jacq. ex L., aunque también se ha encontrado en Gyrocarpus americanus Jacq., Haematoxylum brasiletto H. Karst. y en especies de los géneros Cochlospermum Kunth, Ficus L. y Guazuma Mill. (Cárdenas, 2009).
Floración. Todo el año, principalmente abril-agosto.
Es interesante destacar que los tipos nomenclaturales de las primeras especies descritas, Scytanthus bambusarum (1844) y Bdallophytum ceratantherum (1872) proceden de Veracruz.
Anexo fotográfico
Infrutescencia de Bdallophytum americanum (R. Br.) Eichler ex Solms.
Inflorescencia de Bdallophytum americanum (R. Br.) Eichler ex Solms., antes de la antesis.
Inflorescencia de Bdallophytum americanum (R. Br.) Eichler ex Solms., con flores en antesis. Fotografía tomada por Juan Antonio Francisco Gutiérrez.